Вегетативная нервная система анатомия строение и функции

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены непосредственной близости от иннервируемых органов или внутри их. Медиатором синапсов симпатического отдела в основном является норадреналин, парасимпатического — ацетилхолин.

Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных центров и т. д., способствует осуществлению функций соматической нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде. Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервной системы является ее огромная роль в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Согласно представлениям И. П. Павлова и Л. А. Орбели, все нервные влияния делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические.

Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы.С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.

Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы — эффект Орбели—Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы работе. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его ученииоб адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.

Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.Этот отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния.

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.

Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужениезрачка, включение деятельности пищеварительных желез и т. д.

Вопросы для самоконтроля

1. Что относится к основным функциям нейронов?

2. Каковы основные функции ЦНС?

3. Что такое синапс, каковы его составляющие части?

4. Что и в каком порядке входит в состав простейшей рефлекторной дуги?

5. Что называют иррадиацией и концентрацией нервных процессов?

6. Какие существуют виды торможения в ЦНС?

7. Что такое доминанта, ее свойства?

8. Каковы основные принципы координации ЦНС?

9. Что такое ”принцип общего конечного пути”?

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 9507 — | 7529 — или читать все.

178.45.227.63 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

источник

Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.

Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.

Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.

Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.

• Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
• Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.

Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.

Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.

I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.

Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.

Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.

Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.

По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.

• Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
• Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.

Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.

Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.

Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.

• Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
• Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.

Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.

Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.

источник

Предназначение вегетативной нервной системы – контроль и коррекция деятельности внутренних органов. Процесс осуществляется автономно – без участия сознания людей. Это позволяет молниеносно реагировать на изменения во внешней среде, агрессиях извне. Однако, при необходимости люди могут оказывать влияние на вегетативные проявления – опосредованно, к примеру, с помощью медикаментов либо физиотерапевтических процедур.

Несмотря на огромное влияние вегетативной системы на организм каждого человека, как биологической единицы, по сути, никто не может сказать, что способен ежесекундно чувствовать ее работу. При правильном функционировании люди просто ощущают себя здоровыми.

В этом и состоит главная цель вегетативного сегмента – создание внутри организма аппарата, который бы соединял все органы и ткани в единый конгломерат для сохранения человека, как цельной природной единицы. К примеру, при повышении температуры внешней среды сразу же корректируется деятельность, дыхательной, сердечнососудистой и обменной системы. Они, взаимодействуя, создают комфортные условия для работы головного мозга и жидких тканей – профилактика обезвоживания.

К тому же вегетативный отдел контролирует пищеварительную, мочевыделительную и репродуктивную функцию. Ни одна внутренняя структура не остается без двойного присмотра – к примеру, одни импульсы замедляют частоту пульса, а иные – учащают сердцебиение. В этом заключается преимущество организма людей перед растительным или же животным миром.

По сути, на протяжении эволюции вегетативные отделы позволили людям приспосабливаться к меняющимся внешним условиям и выживать человеческому роду. В новых обстоятельствах сердечнососудистая и дыхательная система, а также пищеварение обеспечивали внутренние ткани питательными веществами. Это гарантировало сохранность особи. В последующем иннервация усложнялась и видоизменялась. В конечном итоге у современного человека без вегетативной регуляции не происходит ни одного вида деятельности, пусть и на бессознательном уровне.

В целом, вегетативная нервная регуляция – это сложная комбинация, как по анатомическим, так и функциональным признакам нервных элементов. В первую очередь, специалисты выделяют в ней центральный, а также периферический сегмент. Так, скопления нейронов – особых клеток, образуют своеобразные ядра в толще головного либо спинного мозга. Эти центры несут ответственность за реакцию зрачков, работу пищеварительных и дыхательных отделов.

Особое место отведено гипоталамусу и мозговой лимбической системе, как важным частям вегетативной регуляции. И если первый из них хорошо работает, то у людей железы внутренней и внешней секреции здоровы и вырабатывают биологические вещества в требуемом количестве. Поведенческие реакции также будут здоровыми – эмоции, сновидения, работоспособность.

Тогда как периферическая вегетативная нервная часть – это вегетативные нервы, а также отдельные клетки, либо сплетения. С их помощью регулирующий импульс доходит до требуемой зоны и осуществляется коррекция внутренней среды.

Помимо этого, вегетативная система обязательно рассматривается специалистами как совокупность двух крупных отделов – парасимпатического, а также симпатического. Их различают функциональные обязанности. Так, парасимпатический отдел своими нейромедиаторами – химическими молекулами, регулирует образование слюны, правильность сердечного ритма, параметры давления, моторику петель кишечника.

Тогда как, спинной мозг, где находятся центры симпатической части вегетативного отдела, несет ответственность за противоположные реакции – учащение сердцебиение, частоты дыхания, расслабление желчного пузыря, расширение зрачка. В большинстве случаев автономный отдел преганглионарными волокнами и постганглионарными сплетениями самостоятельно справляется со всеми задачами. Головной мозг далеко не всегда вмешивается в его работу.

Описать все многообразие функций вегетативной системы можно тем, что она регулирует физиологические процессы в тканях и обеспечивает постоянство жизнедеятельности – особь приспосабливается и выживает. Для этого нервные импульсы поступают непосредственно в иннервируемый орган, сосуд либо участок ткани. К примеру, гладкомышечные клетки кишечника.

Регулированию подлежат все метаболические процессы – приспособление к снижению/повышению концентрации гормонов, пищеварительных ферментов. Это адаптационно-трофическая вегетативная функция. В ее основе лежит транспорт питательных веществ, их перемещение внутрь клеток. Одни активизируют метаболизм, другие усиливают трофику тканей.

Функции симпатических волокон:

• изменение сокращения сердечной мышцы, возрастание ритма;
• повышение систолического давления;
• расширение диаметра бронхов, а также зрачков;
• снижение тонуса гладких мышц в кишечнике;
• повышение скорости свертывания крови и активности ферментов.

Функции парасимпатических волокон:

• снижение сердечного ритма;
• уменьшение артериального давления;
• обеспечение бронхоспазма;
• повышение тонуса мышечного слоя стенки кишечника.

При этом не следует рассматривать перечисленные функции систем в отдельности – они тесно взаимодействуют. Без одной из них не будут осуществляться и другие виды вегетативного контроля.

После оплодотворения яйцеклетки в женском организме, происходит слияние двух клеток – развивается плод. Формирование непосредственно нервной системы происходит уже на 3–4 недели роста малыша.

Из особых первичных клеток нейробластов постепенно формируются симпатические узлы – для локализации в полостных органах. К примеру, в районе сердца и кишечника. Подобное формирование в период эмбриогенеза заканчивается к началу 8–9 недели.

Парасимпатический сегмент изначально размещается в районе лицевой части будущего головного мозга – из тех же нейробластов. В этот же период происходит закладка вегетативных спинномозговых центров – из симпатобластов.

Высшая вегетативная регуляция начинается с образования головного мозга. Требуемые параметры приобретает лимбическая подсистема и гиппокамп, гипоталамус и кора мозговых полушарий. Дальнейшая дифференциация вегетативных структур осуществляется по мере роста плода.

Поэтому так важно для будущей матери избегать малейших негативных воздействий – приема медикаментов, алкогольной и табачной продукции, токсических растворов. В противном случае высок риск появления различных отклонений в дальнейшем функционировании нервной системы ребенка. При тяжелых вегетативных поражениях дети становятся инвалидами и требуют специализированного наблюдения и лечения.

Помимо непосредственно функциональных обязанностей, для сравнительной характеристики соматической и вегетативной нервной системы присуще иное расположение ядер – в головном, а также спином мозге. Они имеют очаговый, прерывистый характер у симпатического, а также парасимпатического отдела, но размещены равномерно в соматическом сегменте.

Иные различия вегетативной и соматической систем:

• иннервация гладкой мускулатуры осуществляется непроизвольно;
• в ряде органов наблюдается мощное сокрушение мышечных групп – к примеру, в сфинктерах;
• соматический отдел контролирует мускулатуру скелетного строения – побуждает ее к быстрым, а также сознательным сокращениям;
• вегетативное влияние обеспечивает трофику;
• очаговый выход вегетативных корешков, как от внутричерепных, так и от спинномозговых ядер – принцип сегментарности постганглионарными симпатическими, а также парасимпатическими периферическими волокнами не соблюдается;
• различие присутствует и в строении рефлекторных дуг, к тому же вся деятельность вегетативного отдела основана не только на высших центральных, но и на периферических дугах.

Специалистами было выяснено, что у вегетативных отделов присутствует ряд примитивных черт – диффузность размещения нейронов, однообразие форм, а также размеров нейронов, меньший калибр волокон из-за отсутствия миелиновой оболочки. Поэтому и скорость иннервации существенно ниже. К тому же вегетативный отдел обладает меньшей избирательностью к гормонам и механизму метаболизма.

Сложность строения и функционирования как парасимпатической, так и симпатической вегетативной системы обусловливает, что сбой в одном их сегменте, будет негативно сказываться на деятельности всего организма.

Заподозрить появление расстройства в иннервируемом органе можно по ряду признаков. К примеру, при частых симптомах сухости во рту, дрожи в кистях рук либо треморе век. Иногда на вегетативные отклонения в системе указывают проблемы со сном – трудности засыпания, прерывистость ночного отдыха, разбитость в утренние часы.

Характерными будут колебания артериального давления и температуры – без предшествующего развития гипертонической болезни либо инфекционного процесса. Человек ощущает приливы жара и зябкости, головные боли и ухудшение зрения – затем самочувствие улучшается.

В стрессовых ситуациях сбои здоровья различимы четче – резкие расстройства сердечнососудистых и пищеварительных функций, сбои в эндокринных либо дыхательных органах. Симптомы выглядят, как нарастание одышки, позывы на тошноту, рвоту, боли в районе сердца, желудка.

На подобные сигналы организма необходимо обращать пристальное внимание. В противном случае вегетативные расстройства переходят в серьезные заболевания внутренних органов, с последующими осложнениями. Вылечить сбои в парасимпатическом либо симпатическом отделе системы намного легче на начальном этапе их появления. На помощь приходят силы природы – народные рецепты отваров и настоев, современные аптечные средства, санаторно-курортное оздоровление, к примеру, гидротерапия, солнечные ванны, ароматерапия.

источник

Вегетативная (автономная) нервная система (рис. 139) — часть нервной системы, которая обеспечивает иннервацию внутренних органов и систем, желез внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов и других органов. Она также координирует деятельность всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и частях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, но находится в подчинении ЦНС (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, коры головного мозга). По расположению вегетативная (автономная) нервная система делится на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся: 1) надсегментарные центры, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга; 2) сегментарные центры: парасимпатические ядра III, VII, IX и Х пар черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе; 3) вегетативное (симпатическое) ядро бокового промежуточного столба спинного мозга, VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (С _VIII , Th _I — L _II спинного мозга; 4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе трех ( S _II — S _IV ) крестцовых сегментов.

Рис. 139. Вегетативная (автономная) нервная система (схема).

Симпатическая часть обозначена штриховыми (преганглионарные волокна) и штрихпунктирными (постганглионарные волокна) линиями, парасимпатическая часть — сплошными (преганглионарные волокна) и штриховыми (постганглионарные волокна) линиями:

I — продолговатый и задний мозг; 2 — средний мозг; 3 — верхний шейный мозг; 4 — средний шейный узел; 5 — шейно-грудной (звездчатый) узел; 6 — большой внутренностный нерв; 7— чревный нерв; 8— малый внутренно-стный нерв; 9 — верхний брыжеечный узел; 10 — нижний брыжеечный узел; II — тазовый внутренностный нерв; 12 — мочепузырное сплетение; 13 — ресничный узел; 14—глаз; 15 — поднижнечелюстной узел; 16— поднижнечелюстная железа; 17—ушной узел; 18 — околоушная железа; 19— сер-дце; 20 — желудок; 21 — тонкая кишка; 22 — надпочечник; 23 — толстая кишка; 24 — мочевой пузырь; 25 —ветви к сосудам, мышечным волокнам и железам кожи

В периферический отдел входят: 1) правый и левый симпатический ствол с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами; 2) вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга; 3) вегетативные (автономные) органные сплетения; 4) узлы вегетативных (автономных) органных сплетений;5) конечные узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми ее особенностями строения и различиями с соматической нервной системой. К ним относятся: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге; 2) широкое ее распространение в организме; 3) отсутствие строгого сегментарного строения; 4) наличие многочисленных узлов в составе периферической части; 5) наличие местных рефлекторных дуг за счет собственных афферентных клеток, которые переключаются в узлах и делают последние местными рефлекторными (периферическими) центрами иннервации органов. Первыми эфферентными нейронами на пути от спинного и головного мозга к иннервируемому органу являются нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы. Образованные отростками этих нейронов, волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы.

Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела других (эффекторных) нейронов, которые находятся на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, которые передают импульс от вегетативных узлов к рабочим органам, называются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Предузловые волокна покрыты ми-елиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. В послеузловых волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям. Вегетативные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импульсы по ним передаются с меньшей скоростью.

На основании функциональных отличий вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую. Влияние этих двух частей на деятельность различных органов обычно носит противоположный характер: если одна система оказывает усиливающее действие, то другая — тормозящие (табл. 5).

Влияние симпатических и парасимпатических нервов на

функции органов (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

учащает и усиливает сердцебиение

урежает и ослабляет сердцебиение

Неисчерченная мускулатура внутренних органов (бронхов, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря)

Кроме функциональных, существует ряд морфологических отличий симпатической и парасиматической частей вегетативной нервной системы (табл. 6).

Морфологические различия симпатической и парасимпатической

частей вегетативной нервной системы (по П. И. Лобко с соавт., 1988)

не имеют парасимпатической иннервации сосуды, исчерченная мускулатура и др.

Топография сегментарных центров

боковые рога спинного мозга (сегменты C ₈ – L ₃ )

в среднем и продолговатом мозге (парасимпатические ядра III, VII, IX,Х пары черепных нервов) и в крестцовом отделе спинного мозга (сегманты S 2- S 4)

узлы I порядка — паравертебральные (симпатический ствол), II —преверте-брадьные, III порядка— органные (вблизи органа или в толще его)

узлы расположены в толще органа (интра-мурально) или рядом с органом

Пре- и постганглионарные волокна

различной длины (в зависимости от удаления узлов от ЦНС)

преганглионарные — длинные, постганглионарные — короткие

Отличаются эти системы и медиаторами — веществами, осуществляющими передачу нервного импульса в синапсах. Все преганглионарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или вещества, аналогичные ему, и называются холинергическими веществами. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна содержат адреналин, норадреналин или вещества, по действию аналогичные норадреналину, и называ ются адренергическими. Эрготоксин блокирует передачу нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы, а атропин — парасимпатической.

Строение рефлекторной вегетативной дуги также отличается от строения рефлекторной дуги симпатической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.

Простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тела которого находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание —рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый из этих нейронов (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги; тела его находятся в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в составе вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и других тканях, где являются концевыми нервными волокнами.

Симпатическая часть состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу относится латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро), которое лежит в боковых столбах от VIII шейного до IIпоясничных сегментов спинного мозга. Периферический отдел образуется выходящими из данных сегментов мозга симпатическими предузловыми волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерываются в около- и предпозвоночных узлах симпатического ствола.

Симпатический ствол — парное образование, состоящее из 20—25 нервных узлов, соединенных между собой межузловыми ветвями. Каждый узел симпатического ствола напоминает скопление различных размеров клеток, которое окружено соединительнотканной капсулой, имеет веретеновидную, овоидную или неправильную (многоугольную) форму. Узлы симпатического ствола находятся по обе стороны позвоночного столба от основания черепа до копчика. При помощи серых и белых ветвей они соединяются со спинномозговыми нервами. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола. Общая особенность серых соединительных ветвей — их тесная связь с сосудами. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна в составе спинномозговых нервов направляются к коже, мышцам, всем внутренним органам, потовым и сальным железам и осуществляют их иннервацию. Самой крупной серой соединительной ветвью является позвоночный нерв — ветвь шейно-грудного симпатического ствола до позвоночной артерии.

Белые соединительные ветви находятся только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола на уровне сегментов спинного мозга С _VIII — L _III , в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон, образующих белые соединительные ветви.

Белые соединительные ветви не доходят до шейных, нижних поясничных, крестцового и копчикового узлов симпатического ствола. По существу они являются единственным путем прохождения преганглионарных волокон из ЦНС к вегетативным узлам, а также главным путем эфферентных связей внутренних органов и сосудов из ЦНС. Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.

Шейный отдел симпатического ствола находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями. Самым крупным узлом симпатического ствола является верхний шейный узел. Чаще этот узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи.

Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения.

Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уровне IV—VII шейных позвонков и отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10—12 грудных узлов верете новидной или треугольной формы, которые лежат спереди от головок ребер на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервируют одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный отдел формируется из 2—7 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. СерЫе соединительные ветви идут ко всем поясничным спинномозговым нервам. Поясничные внутренностные нервы связывают поясничный, отдел симпатического ствола с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов, каждый размером около 5 мм, связанных межузловыми ветвями. Узлы лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых крестцовых отверстий. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы).

В брюшной полости и в полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон. Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межреберное, верхнее и нижнее подчревные сплетения, подчрев-ные нервы и др.

Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка, напоминает вид подковы вокруг одноименного артериального ствола. Это самое крупное сплетение из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости.

Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят правый и левые большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва. В составе внутренностных нервов и висцеральных ветвей от поясничных симпатических узлов к чревному сплетению подходят афферентные предпостганглионарные симпатические волокна. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное). Верхнее брыжеечное сплетение тесно связано с чревным сплетением и иннервирует органы брюшной полости, которые снабжаются кровью верхней брыжеечной артерией.

Брюшное аортальное сплетение является непосредственным продолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений и одним из самых крупных вегетативных сплетений, которое лежит на аорте. От этого сплетения по ветвям нижней брыжеечной артерии волокна достигают органов, кро-воснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Далее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение, которое находится на передней поверхности аорты и на телах нижних поясничных позвонков. Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение делится на два пучка нервов — правый и левый подчревные нервы, которые переходят соответственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений; своими ветвями оно участвует в образовании вторичных органных сплетений (прямокишечные, предстательное и сплетение семявыносящего протока у мужчин и маточно-влагалищное у женщин) и обеспечивает симпатическую иннервацию органов полости таза.

Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы делится на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VIIпара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонёбный, под нижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы со своими разветвлениями. В среднем мозге, рядом с двигательным ядром глазодвигательного нерва, находится парасимпатическое дополнительное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглио-нарные волокна) идут в составе III пары черепных нервов в полость глазницы, а затем по глазодвигательному корешку достигают ресничного узла, где и заканчиваются на его клетках. Постганглионарные волокна (отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза. Парасимпатические преганглионарные волокна, которые идут в составе лицевого нерва, берут начало в верхнем слюноотделительном ядре, отростки которого формируют промежуточный нерв и вместе с лицевым проходят по одноименному каналу. Затем в виде большого каменистого нерва парасимпатические волокна выходят из канала лицевого нерва через рваное отверстие на основании черепа и вступают в крыловидный канал. Здесь большой каменистый нерв соединяется с симпатическим глубоким каменистым нервом, и они образуют нерв крыловидного канала. Последний после выхода из канала достигает крылонёбного узла, где и заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна.

Отростки клеток крылонёбного узла (постганглионарные волокна) в составе соответствующих нервов иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, мягкого и твердого нёба и слезные железы. Вторая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны доходит до язычного нерва и вместе с ним направляется к поднижнечелюстному и подъязычному узлам, где и заканчивается. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов направляются к нижнечелюстной слюнной железе для ее секреторной иннервации.

Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва образуются нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками клеток, которые расположены в них. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра, которое лежит в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва, проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла, на клетках которого и заканчиваются. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва образуются из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва и многочисленных узлов, которые входят в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, которое лежит в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (около органных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В парасимпатических узлах вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных) лежат клетки второго нейрона эфферентного пути, а отростки их клеток образуют пучки постганглионарных волокон, которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, железы внутренних органов шеи, груди и живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы образуется крестцовыми парасимпатическими ядрами, которые лежат в промежуточно-латеральном ядре бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне II—IV крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) по передним корешкам присоединяются к спинномозговым нервам и после выхода через тазовые крестцовые отверстия разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и в составе его ветвей достигают органов мочеполовой системы, которые лежат в полости малого таза, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямо-кишечное, предстательное, маточно-влагалищное, моче-пузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов дальше направляются в органы и выполняют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

Известно, что под влиянием раздражителя живые клетки и ткани из состояния физиологического покоя переходят в состояние активности. Наибольшая ответная реакция среди тканей на раздражение наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани. Основными свойствами нервной и мышечной ткани являются возбудимость, возбуждение, проводимость, рефрактерность и сократимость.

Возбудимость — это способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, выделением секрета, генерацией нервного импульса. Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Лабильность — это зависимость ткани от особенностей обменных процессов, которая может возбуждаться определенное количество раз за единицу времени.

Различают электрические, химические, механические и температурные раздражители, которые способны вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По биологическим признакам раздражители могут быть адекватными и неадекватными, а по силе — подпороговымя, пороговыми и надпороговыми.

Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакцией. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Большое значение имеет и продолжительность действия раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы — времени (рис. 140). Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазой (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривой силы является хроноксия. Последняя отражает наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (отрезок абсциссы OF ), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.

Рис. 140. Кривая силы — времени

Закон градиента раздражения — это реакция на раздражитель, которая зависит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.

Потенциал покоя (мембранный потенциал) — это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал действия (потенциал возбуждения) возникает при воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности. Проявлением возникшего возбуждения является быстрое колебание мембранного потенциала (см. рис. 99). При этом возбужденный участок имеет электроотрицательный заряд по отношению к невозбужденному. В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы — отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представляет собой кратковременное изменение внутреннего потенциала и имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком потенциала действия регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1—5,0 мс. В развитии потенциала покоя и потенциала действия роль играет система проникающих каналов для ионов Na + , К + , С1 — , Са 2+ . В нервной мембране присутствуют специфические натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые пропускают только вышеназванные ионы. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми и закрытыми. Определение состояния ионных каналов мембраны очень важно для образования потенциала покоя, где ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. В образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Проведение возбуждения — специализированная функция нервных волокон. Скорость возбуждения по ним зависит в основном от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше в нем скорость распространения возбуждения. Например, по нервному волокну диаметром 12— 22 мкм скорость распространения возбуждения составляет 70—120 м/с, а по нервному волокну диаметром 8—12 мкм — только 40—70 м/с.

По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелино-вой, или шванновской, оболочкой. В ее состав входят жи-ровидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточной жидкостью, что дает возможность поверхностной мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающей нервное волокно средой.

Передача возбуждения по миелиновым и безмиелино-вым волокнам имеет свои особенности. Так, передача потенциала действия по миелиновому волокну происходит скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания. Скорость распространения по миелиновым волокнам значительно выше, чем по безмиелиновым. Если скорость возбуждения по двигательным нервным волокнам (покрытым миелиновой оболочкой) составляет 80—120 м/с, то по волокнам, которые не имеют миелиновых волокон, — только 0,5—2,0 м/с. Распространение возбуждения по нервному волокну при нанесении возбуждения подчиняется соответствующим законам.

Закон физиологической целостности — проведение возбуждения по нервному волокну возможно только в том случае, если сохраняется не только его анатомическая, но и физиологическая целостность (непрерывность).

Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях —центростремительном и центробежном.

Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обусловливает строгую координацию рефлекторной деятельности. Нервные волокна мало устают. Это объясняется низкими энергетическими затратами и быстрыми восстановительными процессами.

Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку — мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы классифицируют по анатомо-гистологическому принципу (нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейронные); нейрохимическому принципу (адренергические — медиатор норадреналин и холинергические — медиатор ацетилхолин); функциональному (возбуждающие и тормозные). Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных структур: пресинаптической мембраны, синапти-ческой щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая — эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптической тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свойства: 1) односторонее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране; 2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса; 3) низкая лабильность и высокая усталость синапса; 4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Передача возбуждения в синапсе представляет собой сложный физиологический процесс, который проходит несколько стадий: 1) синтез медиатора; 2) секреция медиатора; 3) взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; 4) инактивация (полная утрата активности) медиатора. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе и лекарственные, могут существенно влиять на возбуждение в синапсе. Это явление нашло применение в клинической практике.

Нейромоторная единица — это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон (от единиц до нескольких тысяч), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Основной функцией скелетных мышц является сокращение, которое выражено различными движениями человека. Скелетные мышцы выполняют также рецепторную, обменную и терморегулирующую функции. Они образуются большим количеством многоядерных мышечных волокон. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити — миофибриллы, которые проходят внутри волокна от одного конца к другому и имеют поперечную очерченность. Последняя образована чередованием темных (анизотропных) А-дисков и светлых (изотропных) 1-дисков (см. рис. 53). Через середину 1-диска проходит Z-линия; две соседние Z-линии ограничивают саркомер, структурно-фунциональную единицу. При электронной микроскопии волокон видно, что в составе А-диска есть более светлый участок (Н-зона), а в центре этот диск пересекает темная полоса — М-линия. Темный диск образован толстыми нитями белка миозина, а светлый 1-диск — тонкими нитями белка актина. В мышечном волокне содержатся также фибриллярный палочковидный белок — тропомиозин и глобулярный белок — тропонин. Механизм сокращения состоит в перемещении (перетягивании) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет поперечных актиномиозиновых мостиков. Основным источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служат аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и присутствие ионов Са 2+ и Mg 2+ . Преобразование химической энергии в механическую происходит в мышце как без кислорода, так и с его участием. Анаэробная (бескислородная) фаза характеризуется рядом последовательных реакций, которые приводят к распаду АТФ и креатинфосфата, и их восстановлением. Выделенная при этом энергия используется для сокращения мышц и восстановления (ресинтеза) этих веществ. Аэробная (кислородная) фаза химических преобразований связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. Возникшая энергия используется для дальнейшего преобразования остатков молочной кислоты в глюкозу, а затем в гликоген.

Деятельность скелетной мускулатуры регулируется ЦНС — корой головного мозга, через чувствительные, двигательные и симпатические нервные волокна. Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью и сокращением. Возбудимость, скорость распространения возбуждения, лабильность мышечной ткани ниже, чем в нервной, а рефракторный период продолжительнее нервного. Скелетные мышцы могут выполнять работу в режиме изотонического, изометрического и ауксото-ничного сокращения. При первом сокращении в основном происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение остается постоянным, а при втором — длина мышечных волокон остается неизменной, но изменяются длина и напряжение. Характер сокращения скелетных мышц зависит от частоты раздражения (частоты поступления нервных импульсов).

Раздражение одиночным импульсом ведет к одиночному мышечному сокращению, а следующих один за другим нервных импульсов — к тетаническому сокращению, или тетанусу.

Физиологические свойства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностей скелетных мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополоса-тые. Сокращение гладкой мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Рефракторный период у гладких мышц более удлиненный, чем у скелетных (до нескольких секунд). Характерная особенность гладких мышц — их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами. Гладкие мышцы иннервируют-ся симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, обладают высокой чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

источник