Основные закономерности поступления воды в клетку
Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, начнем рассмотрение проблемы поступления воды с того пути, который преодолевает молекула воды при попадании в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму (мезоплазму). Обычно все три указанные структуры рассматриваются как единый мембранный барьер.
Для того, чтобы представить каким образом вода проходит через мембрану поместим клетку, в вакуоли которой находятся соли, сахара, аминокислоты и т. д., в сосуд с дистиллированной водой. Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Вакуоль содержит значительные количества растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между содержащейся в вакуоли молекулами воды, притягивая их к себе и тем самым, уменьшая ее суммарный поток из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем в относительно более чистой воде вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше воды, и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем последней увеличивается, и создается тургор, – содержимое клетки прижимается к ее стенке.
Осмотический механизм поступления воды
Причиной односторонней диффузии является разность концентраций раствора по обеим сторонам мембраны. Система, которая содержит растворы разных концентраций (или раствор и растворенное вещество), разделенная мембранной, получила название осмотической. Пространство, окруженное избирательно проницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, называется осмотической ячейкой.
Клетка представляет собой осмотическую систему: более концентрированный раствор – это внутриклеточное содержимое (вакуолярный сок), менее концентрированный – раствор в свободном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, разделяющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и тонопласт.
Диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду.
Изучение растительной клетки как осмотически регулируемой системы началось давно. Около 180 лет назад (1826 г.) французкий ботаник Г. Дютраше изучал осмос в клетке с помощью очень простого устройства: к кончику стеклянной трубки он прикрепил мешочек из пергамента, заполнил его раствором соли или сахара, и опустил в стакан с водой; при этом наблюдалось движение воды внутрь мешочка и небольшое ее поднятие по трубке. Эта простейшая модель клетки была названа осмометром Дютроше. Но выход сахара из мешочка не позволял определить осмотическое давление.
В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Осмотическая ячейка: А – осмометр Пфеффера; Б – растительная клетка
В осмометре Пфеффера в отличие от осмометра Дютраше появилась деталь, которая имитировала клеточную мембрану – пористый фарфоровый сосуд. Проницаемую мембрану получали следующим образом: внутрь сосуда наливали раствор медного купороса, а затем опускали его в раствор ферроцианида калия. В результате в порах, которые были в фарфоре, образовывалась избирательно проницаемая мембрана из ферроцианида меди. В этом случае проницаемая мембрана образовывалась в стенке пористого сосуда подобно тому, как плазмалемма входит в межфибриллярные полости клеточной стенки. Затем фарфоровый сосуд заполняли раствором сахара, имитирующим вакуолярный сок, и помещали в воду. Вода поступала в прибор. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с монометром, В. Пфеффер установил, что уровень жидкости в монометре поднимается сначала быстрей, затем медленнее, пока не установится на определенном уровне. Гидрастатическое давление столба жидкости у монометрической трубке служит мерой осмотического давления раствора.
Осмотическое давление можно выявить только в том случае, если раствор находится в сосуде с избирательно проницаемой мембраной, по другую сторону которой находится растворитель. Таким образом, осмотическое давление в отсутствие проницаемой мембраны находится как бы в потенциальном состоянии и поэтому ему дали название осмотического потенциала и обозначили буквой Р. С помощью осмометра В. Пфеффера было установлено, что осмотический потенциал пропорционален температуре и концентрации вакуолярного сока. Следовательно, величина Р не является постоянной.
Для расчета потенциального давления используют формулу (закон Бойля-Мариота для газов):
где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, равный 1 + a (n – 1), a – степень ионизации, n – количество ионов, на которое диссоциирует молекула электролита.
Это выражение справедливо для разбавленных растворов и означает, что осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворимого вещества ( количеством в единице объема раствора). Потенциальное осмотическое давление отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду.
Таким образом, на величину осмотического потенциала клетки влияет концентрация веществ, растворенных в вакуолярном соке. Эти вещества называются осмотически активными. К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в вакуолярном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М.
Величина осмотического потенциала разная у разных видов растений. Самое маленькое осмотическое давление у растений, произрастающих в пресной воде (1–3 атм), у морских водорослей оно доходит до 36–55 атм. Для наземных однолетних растений характерна следующая закономерность: в более сухих местах растения имеют и большие значения осмотического потенциала. В условиях нормального водообеспечения осмотический потенциала клеток составляет 5–10 атм, на засоленных почвах – 60–80 атм и даже 100. Наибольший осмотический потенциал, который удалось отметить на засоленных почвах – 202,5 атм. Исключение составляют суккуленты. Вырастая на сухих местах, они имеют маленький осмотический потенциал, так как накапливают воду в клетках.
Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах одного растения: самая маленькая в корнях (5–10 атм), самая высокая – в верхних листьях (до 40 атм). У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых.
Величина осмотического потенциала изменяется в зависимости и от внешних условий: обеспеченности водой, температуры, интенсивности света. Эти факторы определяют его временные изменения. В полдень потеря воды в результате транспирации и накопления ассимилятов в клетках листьев вызывает увеличение осмотического потенциала. При хорошем водообеспечении, в частности у водных растений, колебания осмотического потенциала зависят только от скоростей процесса фотосинтеза, связанных с изменением интенсивности света на протяжении суток.
В меристематических клетках, не содержащих центральной вакуоли, также происходит осмотическое поступление воды, при этом избирательно проницаемой мембраной служит плазмалемма, а осмотически действующим раствором – цитоплазма.
После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку начали объяснять разностью осмотических потенциалов вакуолярного сока и наружного раствора. В случае, когда клетка находилась в гипотоническом растворе, вода входила в нее (эндоосмос). Если же клетка находилась в гипертоническом растворе, тогда вода выходила из нее (экзоосмос). В последнем случае протопласт, вслед за сжимающейся вакуолью, мог отстать от клеточной оболочки, и в этом случае наблюдается плазмолиз. При одинаковых осмотических потенциалах растворов в клетке и снаружи (изотонический раствор) количество воды в клетке не меняется.
Это объяснение поступления воды в клетку долгое время считали единственным. Однако, в 1918 г. А. Уршпрунг и Г. Блюм (Германия) показали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотических потенциалов, а еще и от так называемой сосущей силы. Поясним этот термин.
Когда вода поступает в клетку, то увеличивается объем вакуоли, и последняя оказывает все большее давление на цитоплазму. Цитоплазма прижимается к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается, и объем клетки увеличивается. Давление протопласта на клеточную оболочку получило название тургорного. Его стали обозначать буквой Т. Если бы клеточная стенка могла беспредельно растягиваться, тогда поглощение воды шло бы до уравнивания концентрации растворов снаружи и внутри. Но клеточная оболочка имеет небольшую эластичность, поэтому она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Противодавление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением. Поскольку давление одинаково с противодавлением, то тургорное давление по абсолютной величине одинаково с тургорным натяжением. Являясь гидростатическим, тургорное давление противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку таким же образом, как столб жидкости в трубке осмометра Пфеффера. При постепенном поступлении воды в клетку давление клеточной оболочки на протопласт увеличивается, и, в конце концов, оно станет равным осмотическому давлению. Поступление воды в клетку прекратиться, наступит равновесие, которое называется состоянием насыщения: количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды продолжают перемещаться через мембрану в обоих направлениях.
В состоянии насыщения осмотический потенциал одинаков по абсолютной величине тургорному давлению: Р = Т. Таким образом, в клетку может поступать вода только в том случае, если осмотический потенциал превышает тургорное давление. Сила, с которой вода поступает в вакуоль и была названа сосущей: S = Р – Т.
Это выражение стало основным при определении величины поступления воды в клетку за счет осмотических сил.
Если клетка полностью насыщена водой (тургенесцентна) S = 0, тогда Р = Т (правая сторона рисунка). Когда подача воды уменьшается (ветер, недостаток влажности в почве и т. д.), то сначала возникает водный дефицит в клеточных оболочках, водный потенциал в них уменьшается (становиться ниже, чем в вакуолях) и вода начинает передвигаться в клеточные оболочки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление, и, таким образом, увеличивается сосущая сила. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор. В этих условиях Т = 0, S = Р (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Зависимость между тургорным давлением (Т), осмотическим давлением (Р) и сосущей силой (S)
Когда клетка находится в гипертоническом растворе, то при постепенной потере воды наступает плазмолиз. Внешний раствор легко проходит через клеточную оболочку и заполняет пространство между клеточной оболочкой и сокращающимся протопластом. При потере воды в результате испарения в воздушную среду, благодаря большим силам сцепления между молекулами воды протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. Клеточная оболочка, двигаясь за сокращающимся протопластом, выгибается и не только не надавливает на него, а наоборот, старается его растянуть. В этом случае величина тургорного давления с положительной становиться отрицательной, откуда S = Р – (–Т) = Р + Т. Это означает, что в условиях сильного обезвоживания сосущая сила клетки может быть больше, чем осмотический потенциал. Это состояние называется циторризом.
По мере поглощения воды клеткой, с одной стороны, происходит уменьшение осмотического потенциала из-за снижения концентрации вакуолярного сока, а с другой – резко увеличивается тургор; в результате уменьшается сосущая сила. Когда вода продолжает поступать в клетку, то сосущая сила уменьшается и становиться равной нуля. Поступление воды прекращается.
Следовательно, поступление воды за счет осмотических сил создает условия для ликвидации дальнейшего поглощения воды клеткой. Но клетка продолжает испарять воду, тургор уменьшается и вновь возникает сосущая сила. Таким образом, процесс поступления воды в клетку является саморегулируемым.
Клетка может увеличить свой осмотический потенциал, а таким образом и сосущую силу, с помощью активного транспорта в вакуоль органических и минеральных веществ, а также в результате ферментативного превращения нерастворимых веществ в растворимые (крахмал в сахар, белков в аминокислоты), или в результате распада гексоз на триозы, дисахаров на моносахара.
В наше время известные специалисты по водному обмену растений Р. Слэтчер и С. Тейлор предложили заменить старый и широко используемый термин «сосущая сила» на «водный потенциал».
источник
Диффузия — свободное движение веществ в жидкой или газообразной среде по градиенту концентрации — от высокой к низкой (краска в сосуде с водой).
Осмос — движение веществ в жидкой или газообразной среде, происходящее через мембрану. Для наблюдения за осмосом необходим осмометр Дютроше — представляет собой мешочек из полупроницаемой пленки (коллодия или целлофана), наполненный раствором сахара или соли и погруженный в сосуд с водой. Через некоторое время мешочек увеличивается в размерах (растягивается), а жидкость поднимается по прикрепленной вверху трубке на определенную высоту. Т.к. мембрана, имеет поры, через которые проходят молекулы воды и растворенные в ней вещества. Практически устанавливается односторонний ток воды (в мешочек) вследствие того, что ее мелкие молекулы легче проходят через мембрану. Объем мешочка увеличивается, так как при его растяжении внутреннее содержимое будет давить на стенки с определенной силой, которая называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления обусловлена концентрацией раствора.
Однако, достигнув определенной степени растяжения, мембрана далее растягиваться не будет. Т.к. она развивает противодавление, равное осмотическому, но направленное в противоположную сторону. Такое противодавление носит название тургорного напряжения.
В соответствии с этими законами осмотическое давление может быть вычислено по формуле: Р = R • Т • С • i (Мпа), где R — 8,314; Т — К (273 + t °С); С —моль/л; i — изотонический коэффициент.
Кл. является осмотической системой, в который происходят осмос и изменение объема при помещении ее в различные среды. При помещении в гипотоническую среду (воду), имеющую осмотическое Р ниже, чем клетка; вода будет входить в нее до полного насыщения. Вакуоль растянется до такого состояния, насколько это позволит оболочка, и вся кл. увеличится в объеме. Такое состояние полного ее насыщения водой наз-ся тургором. Если кл. поместить в гипертоническую среду, имеющую более высокое осмотическое Р, вода будет выходить из кл., вакуоль уменьшится в объеме и оттянет цитоплазму от оболочки. Такое состояние наз. плазмолизом. Плазмолиз имеет несколько форм: уголковый; вогнутый; выпуклый. Плазмолиз можно наблюдать только в живой кл. При помещении клетки снова в гипотоническую среду происходит деплазмолиз — переход клетки в состояние тургора. Значение: тургор обеспечивает ориентацию мягких частей (листовых пластинок, черешков) в пространстве, что необходимо для лучшего освещения раст. Плазмолиз же защищает цитоплазму кл. от возможных разрывов при засухе.
Способность клетки всасывать воду. Если растительная клетка не полностью насыщена водой и способна к дополнительному ее поглощению, в ней разбивается сосущая сила. Она определяет поступление воды и передвижение ее по органам.
Сосущая сила зависит от величины осмотического Р и тургорного напряжения клетки и определяется следующими соотнош. Если клетка находится в состоянии тургора, то ее осмотическое Р равно тургорному напряжению Т, т. е. Р = Т. В таком случае кл. не будет всасывать воду и ее сосущая сила S будет равна нулю (S = 0). При некоторой потере воды кл. осмотическое Р будет больше тургорного напряжения (Р > Т). Величина сосущей силы S = Р — Т, т. е. разности между осмотическим Р и тургорным напряжением. Т. о., сосущая сила прямо пропорциональна осмотическому давлению клетки и обратно пропорциональна ее тургорному напряжению.
источник
• Аквапорины обеспечивают быстрый и селективный транспорт молекул воды через мембраны клетки
• Аквапорины являются тетрамерами, состоящими из четырех идентичных субъединиц, каждая из которых образует пору
• Селективный фильтр аквапорина характеризуется тремя главными особенностями (фильтрация по размеру, электростатическое отталкивание и ориентация диполей воды), которые обеспечивают его высокую селективность по отношению к воде
Вода представляет собой основной компонент нашего организма, на долю которого приходится 70% веса, и надлежащее ее распределение важно для поддержания баланса жидкости. Для протекания многих физиологических процессов необходим транспорт воды через клеточные мембраны. Однако пассивная диффузия воды через липидный бислой биологических мембран не поддается регуляции и характеризуется ограниченной проницаемостью и низкой скоростью.
Быстрый и селективный транспорт воды через мембраны клетки обеспечивается аквапоринами, которые представляют собой специальные трансмембранные каналы. Аквапорины консервативны во всех клетках — от бактерий до человека, и принадлежат к суперсемейству транспортных белков.
У животных аквапорины участвуют во многих физиологических процессах. Так, они обусловливают развитие чувства жажды; участвуют в концентрировании мочи почками, в пищеварении, регуляции температуры тела, секреции и абсорбции спинномозговой жидкости, выделении слез, слюны, пота и желчи, а также в размножении. Например, эпителиальные клетки почек реабсорбируют обратно в кровь 99% воды из первичной мочи, что предотвращает обезвоживание организма.
Схематическая структура и кристаллическое строение комплекса аквапоринового канала.
Комплекс состоит из четырех идентичных субъединиц, и каждая субъединица образует пору.
Кристаллическая структура построена на основании данных Protein Data Bank file 1J4N.
Масштаб структуры, видимой со стороны внеклеточного пространства, меньше, чем при виде сбоку.
Показано предполагаемое положение мембраны.
Если начинается обезвоживание, то клетки нефрона, чувствительные к изменению осмотического давления, обнаруживают повышение осмолярности внеклеточных жидкостей. В ответ стимулируется выброс из гипофиза гормона вазопрессина (антидиуретического гормона). Повышение уровня этого гормона в плазме приводит к уменьшению объема мочи и к ее концентрированию. Связывание вазопрессина с рецепторами клеточной мембраны приводит к быстрой экспрессии аквапорина-2 в апикальной мембране собирательных трубочек почек.
Это достигается слиянием внутриклеточных везикул, содержащих аквапорин-2, с апикальной мембраной эпителиальных клеток. Таким образом, в ответ на повышение осмотического градиента, которое наступает при обезвоживании, аквапорины увеличивают реабсорбцию воды из мочи в кровь.
Аквапорины являются гомотетрамерными водными каналами, которые регулируют транспорт воды, происходящий за счет осмотического градиента. В отличие от К+-каналов, в которых четыре субъединицы образуют одну пору, в аквапорине каждая субъединица образует независимую пору. Каждая субъединица аквапорина состоит из шести трансмембранных сегментов (M1, М2, М4, М5, М6, и М8), образующих тандемные повторы, каждый из которых, в свою очередь, состоит из трех сегментов. Петли, соединяющие второй и третий трансмембранные сегменты каждого повтора, содержат сигнатурную последовательность аспарагин-пролин-аланин (NPA), одинаковую для всех аквапоринов.
Эти две NPA-последовательности в центре водной поры располагаются рядом, образуя часть селективного фильтра. Одна субъединица аквапорина обладает крайне высокой способностью к транспорту воды, которая достигает 3 х 109 молекул в 1 с. В то же время транспорт других растворителей и ионов происходит с существенно меньшей скоростью. Необходимо отметить, что аквапорины содержат трансмембранный водяной канал, через который вода проходит с высокой скоростью и в обоих направлениях. В то же время этот канал не пропускает ионы и даже протоны в форме Н3О+. Такая высокая селективная пропускная способность играет существенную роль в функционировании почек, поскольку одновременная реабсорбция воды и протонов привела бы к несовместимому с жизнью ацидозу.
Пора аквапорина подразделяется на три отдела: наружное устье, собственно узкая пора, содержащая селективный фильтр, и внутреннее устье размером 20 А. Эти три отдела формируют транспортный путь, форма которого напоминает часовое стекло. На рисунке ниже выделены остатки аминокислот, участвующие в образовании селективного фильтра. Большая часть стенки канала селективного фильтра построена гидрофобными остатками. Гидрофильные остатки имеют химические группы, необходимые для осуществления селективного транспорта молекул воды.
Кристаллическая структура субъединицы аквапоринового канала AQP1.
Показано предполагаемое положение мембраны. Остатки, входящие в селективный фильтр, обозначены желтым цветом.
Остальная часть белка представлена в виде петель и спиралей (цилиндров).
Использованы данные Protein Data Bank file 1J4N.
Поры аквапорина характеризуются тремя особенностями, которые обеспечивают им необходимую специфичность по отношению к молекулам воды (рисунок ниже, AQP1 человека):
• Ограничения размера. С внешней стороны мембраны в самой узкой точке устье поры достигает 2,8 А в диаметре. Эта область называется область сжатия. Молекулы воды транспортируются через эту область поодиночке, причем гидратированные ионы и протоны в пору не проходят.
• Электростатическое отталкивание. Положительный заряд остатков Arg 197, выстилающих пору, способствует электростатическому отталкиванию положительно заряженных молекул и не дает возможность ионам гидрония (Н3О+, образующимся при протонизации молекул воды) проходить через пору. Вместе с тем, в результате внемембранного перекрытия а-спиралей М3 и М7 возникают частичные положительные заряды, которые блокируют протонную проводимость.
• Ориентация диполей воды. Селективность увеличивается за счет реориентации диполей воды при образовании водородных связей с частичными положительными зарядами боковых цепей двух аспарагиновых остатков в последовательности NPA (Asn78 и Asn194), находящихся в центре канала. При этом молекулы приобретают определенную ориентацию, и создается второй барьер для входа в пору Н3О+. Способность аквапорина связывать воду приводит к снижению энергетического барьера для процессов транспорта преимущественно по гидрофобному пути. Однако количество актов взаимодействия и величина сродства недостаточны для того, чтобы обеспечить быстрый транспорт воды.
Перечисленные особенности селективного фильтра аквапорина обеспечивают быстрый транспорт воды через мембраны, причем протоны, находящиеся в форме Н3О+, и другие ионы в пору не проходят.
Различные формы аквапорина играют важную роль в поддержании гомеостаза жидкостей на органном и системном уровнях. В почках экспрессируется несколько изоформ аквапорина, которые участвуют в абсорбции воды из канальцев. Аквапорин I присутствует в эпителиальных клетках проксимальных канальцев и нисходящих тонких участков петли Генле, где обеспечивается постоянная высокая проницаемость для молекул воды. В организме человека аквапорин-1 ежедневно обеспечивает концентрацию 180 л крови до объема 1,5 л, что соответствует объему выводимой мочи.
При этом, за счет реабсорбции через апикальную мембрану, около 178,5 л воды из первичного фильтрата возвращается в кровь (реабсорбция воды также происходит внеклеточным путем). У больных с генетическими дефектами аквапорина-1 процесс концентрации мочи нарушен. Экспрессия аквапорина-2 в эпителиальных клетках почек отличается от экспрессии аквапорина-1. Как отмечалось ранее в данном разделе, гормон вазопрессин стимулирует экспрессию аквапорина-2 в клетках собирательных трубочек, что приводит к концентрированию мочи. Повышение потребления воды или подавление секреции вазопрессина при потреблении больших количеств алкоголя или кофе приводит к экскреции почками больших количеств разбавленной мочи. У больных несахарным диабетом аквапориновые-2 каналы обладают генетическим дефектом. Такие больные ежедневно выделяют до 20 л мочи. В клетках головного мозга, расположенных рядом с небольшими кровеносными сосудами, экспрессируется аквапорин-4.
Он регулирует транспорт воды между паренхимой мозга и сосудами. Аквапорин-4 является потенциальной мишенью для лекарственных средств, используемых при отеке мозга, который часто определяет прогноз при травмах головы и инсульте. Аквапорин-0 экспрессируется только в волокнах хрусталика, и миссенс-мутации приводят к развитию у детей врожденных катаракт.
Область поры аквапоринового канала характеризуется тремя особенностями, которые обеспечивают селективный транспорт воды.
В рамке показана только одна молекула воды, проникшая в кристаллическую структуру.
Атом кислорода этой молекулы образует водородные связи с двумя боковыми цепями Asn.
Кристаллическая структура построена на основании данных Protein Data Bank file 1J4N.
источник
В настоящее время растительную клетку рассматривают не только как осмотическую систему. По этому поступление и выход воды из клетки зависит не только от градиента водного потенциала – соотношения активности воды (или водного потенциала) внутри клетки и в растворе, но и от проницаемости плазмалеммы и тонопласта для входа воды.
Молекулы воды могут преодолевать биологические мембраны двумя путями: 1) через липидный бислой; 2) через поры, образуемыми специфическими белками – акавапоринами. Хотя молекула воды является диполем, она электронетральна и вследствие этого может в отличие от ионов диффундировать через липидную фазу мембраны. Долгое время путь воды через липидный бислой рассматривался как единственный. Однако известны физиологические процессы, связанные с интенсивной «переброской» больших объемов воды или быстрым изменением водной проницаемости мембран. Эти явления невозможно объяснить диффузией воды через липиды, что заставило предположить существование переносчиков воды белковой природы. Наличие в мембранах пор, пропускающих молекулы воды, стали предполагать, начиная с 1960-х годов. Позднее существование таких белковых пор было доказано, и они получили название водных каналов – аквапоринов.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9069 — 
| 7213 — 
или читать все.
95.83.2.240 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
По определению, сама по себе полупроницаемая мембрана (а ею и является биологическая мембрана) не проницаема для воды. Более того, трансмембранный перенос воды — всегда пассивный процесс (через водные аквапориновые каналы как раз и происходит простая диффузия воды, но никаких специальных насосов для активного транспорта воды не обнаружено), осуществляемый через трансмембранные поры и каналы в составе других переносчиков и насосов. Тем не менее распределение воды между клеточными компартментами, цитозолем и органоидами клетки, между клеткой и интерстициальной жидкостью и её транспорт через биологические мембраны имеет огромное значение для гомеостаза клеток (в том числе для регулирования их объёма). Потокводычерезбиологическиемембраны(осмос)определяетразностьосмотическогоигидростатическогодавленийпообесторонымембраны.
· Осмос— поток воды через полупроницаемую мембрану из компартмента с меньшей концентрацией растворённых в воде веществ в компартмент с большей их концентрацией. Другими словами, вода перетекает оттуда, где её химический потенциал (Dmвода) выше, туда, где её химический потенциал ниже, так как наличие растворённых в воде веществ уменьшает химический потенциал воды.
Химический потенциал воды (Dmвода) зависит от разности концентрации воды по обе стороны мембраны.
· Осмотическоедавление(рис. 2–13) определяют как давление раствора, прекращающее его разведение водой через полупроницаемую мембрану. Численно осмотическое давление при равновесном состоянии (вода перестала проникать через полупроницаемую мембрану) равно гидростатическому давлению.
Рис.2–13.Осмотическоедавление [4]. Полупроницаемая мембрана разделяет отсеки А (раствор) и Б (вода). Осмотическое давление раствора измеряют в отсеке А. На раствор в отсеке А действует гидростатическое давление. При равенстве осмотического и гидростатического давлений устанавливается равновесие (вода не проникает через полупроницаемую мембрану). Осмотическое давление (p) описывает уравнениевант Хоффа.
Осмотическое давление (p) зависит от количества частиц в растворе (в частности, следует учитывать ионизацию вещества в растворе; так, примерно одинаковое осмотическое давление имеют 1 М раствор глюкозы, 0,5 М раствор NaCl и 0,33 M раствор CaCl2. В общем виде осмотическое давление описываетуравнениевантХоффа:
где p =осмотическое давление, R — газовая постоянная, T — абсолютная температура, F — осмотический коэффициент определяют по специальным таблицам (значение F для электролитов в физиологических концентрациях обычно менее 1 и по мере разведения раствора приближается к 1), i — количество ионов, образующихся в растворе при диссоциации вещества, c — молярная концентрация вещества (в молях растворённого вещества в 1 л раствора).
· Осмотическийкоэффициент(F) (табл. 2–2) Значение F для электролитов в физиологических концентрациях обычно менее 1 и по мере разведения раствора F приближается к 1.
· Осмоляльность. Термины «осмоль» и «осмоляльность» — внесистемные единицы.Осмоль(Осм) — молекулярная масса растворённого вещества в граммах, делённая на число ионов или частиц, на которые оно диссоциирует в растворе.Осмоляльность(осмотическая концентрация) — cтепень концентрации раствора, выраженная в осмолях, аосмоляльностьраствора(Fic) выражают в осмолях на литр.
· Осмотичностьрастворов. В зависимости от осмоляльности растворы могут быть изоосмотическими, гипер- и гипоосмотическими (иногда применяют не совсем корректный термин «–тонический», справедливый для простейшего случая — для электролитов). Оценка осмотичности растворов (или цитозоля и межклеточной жидкости) имеет смысл только при сравнении двух растворов (например, А и Б, цитозоля и межклеточной жидкости, инфузионных растворов и крови). В частности, вне зависимости от осмоляльности двух растворов между ними происходит осмотическое перемещение воды до достижения равновесного состояния. Такая осмотичность известна какэффективнаяосмотичность(тоничность для раствора электролитов).
ИзоосмотическийрастворА: осмотическое давление растворов А и Бодинаково.
ГипоосмотическийрастворА: осмотическое давление раствора Аменьшеосмотического давления раствора Б.
ГиперосмотическийрастворА: осмотическое давление раствора Абольшеосмотического давления раствора Б.
· Кинетикатранспортаводычерез мембрану линейна, не насыщаема и является функцией суммы движущих сил транспорта (Dmвода, сумма), а именно разницы химического потенциала по обе стороны мембраны (Dmвода) и разницы гидростатического давления (Dmдавление воды) по обе стороны мембраны.
где R — газовая постоянная, T — абсолютная температура, P — гидростатическое давление, Vw— объём, занимаемый 1 молем воды.
Из практических соображений концентрации осмотически активных веществ выражают в обратных значениях (осмоляльность).
· Осмотическоенабуханиеиосмотическоесморщиваниеклеток. Состояние клеток при изменении осмотичности раствора электролита, в котором взвешены клетки, рассмотрено на рис. 2–14.
Рис.2–14.СостояниевзвешенныхвраствореNaClэритроцитов[4]. По абсциссе: концентрация (С) NaCl (мМ), по ординате: объём клеток (V). При концентрации NaCl 154 мМ (308 мМ осмотически активных частиц) объём клеток такой же, как и в плазме крови (изотоничныйэритроцитам раствор NaCl, С0, V0), При увеличении концентрации NaCl (гипертоничныйраствор NaCl) вода выходит из эритроцитов, и они сморщиваются. При уменьшении концентрации NaCl (гипотоничныйраствор NaCl) вода входит в эритроциты, и они набухают. При гипотоничности раствора, примерно в 1,4 превышающей значение изотоничного раствора, происходит разрушение мембраны (лизис).
· Регуляцияобъёмаклеток. На рис. 2–14 рассмотрен простейший случай — взвесь эритроцитов в растворе NaCl. В этом модельном экспериментеinvitroполучены такие результаты: если осмотическое давление раствора NaClувеличивается, то вода покидает клетки путём осмоса, а клетки сморщиваются; если осмотическое давление раствора NaClуменьшается, вода поступает в клетки, и клетки набухают. Но ситуацияinvivoсложнее. В частности, клетки находятся не в растворе единственного электролита (NaCl), а в реальном окружении множества ионов и молекул с разными физико-химическими характеристиками. Так, плазматическая мембрана клеток не проницаема для многих вне- и внутриклеточных веществ (например, белков), а также и потому, что в рассмотренном выше случае не учитывался заряд мембраны.
Сморщиваниеклетки. Приувеличениивнеклеточной осмоляльности (гиперосмоляльность, что, например, происходит при добавлении не проникающего через мембрану маннитола), силы осмоса выводят воду из клеток. Клетки продолжают сморщиваться до тех пор, пока осмоляльность вне- и внутри клеток не уравнивается (эффективнаяосмоляльность). Однако, при этом процессе (сморщивание) клетки включают регуляторные механизмы восстановления исходного состояния: происходит активация Na + ,H + –обменника (поглощение клеткой Na + сопровождается выбросом из клетки H + ). В результате цитозользащелачивается(происходит сдвиг значения pH в щелочную сторону), что приводит к активации Cl – ,НСО2–-обменника (Cl – поступает в цитозоль, НСО2–выходит из клетки). Одновременно включается Na + ,K + ,CI – ‑котранспортёр, переносящий ионы в цитозоль. Суммарный эффект работы этих трансмембранных переносчиков состоит в увеличении внутриклеточных концентраций Na + и Cl – , т.е. в увеличении внутриклеточной осмоляльности, что неизбежно приводит к увеличению потока воды в клетку и тенденции к восстановлению нормального объёма клетки.
Набуханиеклетки. Приуменьшениивнеклеточной осмоляльности (гипоосмоляльность, что, например, происходит при гидратации межклеточного пространства), силы осмоса направляют потоки воды в клетку. Клетки продолжают набухать до тех пор, пока осмоляльность вне- и внутри клеток не уравнивается (эффективнаяосмоляльность). Однако, при этом процессе (набухание) клетки включают регуляторные механизмы восстановления исходного объёма: активируются Cl – — и K + ‑каналы и K + ,Cl – ‑котранспортёр. В результате ионы K + и Cl – по их электрохимическому градиенту выходят из клетки и «тянут» за собой воду (см. в книге рис. 9–12). Суммарный эффект состоит в уменьшении внутриклеточной осмоляльности, что неизбежно приводит к увеличению потока воды из клетки и тенденции к восстановлению нормального объёма клетки.
Таким образом, сочетанная работа ряда каналов и переносчиков, а также Na + ,K + ‑насоса позволяет клеткам регулировать их объём путём трансмембранного уравнивания осмоляльности (эффективная осмоляльность) клетки и межклеточного пространства. Однако, осмоляльность учитывает концентрацию частиц в растворе, но не их заряд. Распределение заряженных частиц по обе стороны мембраны описывает уравнениеГиббса–Доннана.
РавновесиеДоннана. Клетка содержит белки, органические полифосфаты, нуклеиновые кислоты и другие заряженных веществ, не проникающих через плазматическую мембрану. Большинство таких веществ при физиологических значениях pH несёт отрицательный заряд. Равновесное состояние (точнее состояние динамического равновесия) таких ионов (вне зависимости от их трансмембранной проницаемости) рассмотрено на рис. 2–15 и сопровождающего рисунок уравнения 2–11 (равновесиеГиббса–Доннана).
Рис.2–15.РавновесиеГиббса–Доннана[4]. В разделённых полупроницаемой мембраной отсеках А и Б находятся в растворе: проникающий через мембрану NaCl (ионы Na + и Cl – ) и непроницаемые, но отрицательно заряженные ионы вещества X (X – ).I— до установления равновесия.II— после установления равновесия.
На рис. 2–15(I) полупроницаемая мембрана отделяет раствор KCl в отсеке Б от смеси катионов K + и анионов X – в отсеке А. Мембрана проницаема для воды, K + и Cl – . Поскольку [Cl – ]Бпревышает [Cl – ]А, Cl – проникает из отсека Б в отсек А. В результате отрицательно заряженные ионы Cl – создают трансмембранную разность электрического потенциала — DmCl – (сторона А заряжена отрицательно). Эта разность (доннановские силы) заставляет K + перемещаться из отсека Б в отсек А. Через какое-то время для K + and Cl – устанавливается равновесиеДоннана:
В уравнении 2–11 K + и Cl – (но не X – ) находятся в состоянии электрохимического равновесия и, следовательно, удовлетворяют уравнению Нернста (уравнение 2–13), из которого можно рассчитать Dm как для K + , так и для Cl – :
Непроницаемый анион Y – создаёт электрический потенциал на стороне мембраны, обращённой к отсеку А. В реальных клетках вклад непроницаемых анионов в МП составляет примерно –10 мВ.
Заключение. Ниже суммированы данные о регуляции распределения воды между компартментами, разделёнными полупроницаемой мембраной (в том числе между клетками и внеклеточным веществом).
· Поскольку клетка содержит не проходящие через мембрану отрицательно заряженные белки, доннановские силы приводят к набуханию клетки.
· Клетка реагирует на внеклеточную гиперосмоляльность накоплением в ней органических растворённых веществ.
· Градиент тоничности (эффективная осмоляльность) обеспечивает осмотический ток воды через мембрану.
· Вливание изотоничных солевых и бессолевых растворов (5% глюкозы), а также введение NaCI (эквивалентно изотоничному солевому раствору) увеличивает объём межклеточной жидкости, но имеет разные эффекты на объём клеток и внеклеточную осмоляльность. В нижеследующих примерах все расчёты проведены из следующих начальных значений: вся вода организма — 42 л (60% организма мужчины массой 70 кг), внутриклеточная вода — 25 л (60% всей воды), внеклеточная вода — 17 л (40% всей воды). Осмоляльность внеклеточной жидкости и внутриклеточной воды составляет 290 мОсм.
Изотоничныесолевыерастворы. Вливание изотоничного солевого раствора (0.9% NaCI) увеличивает объём межклеточной жидкости, но не влияет на объём внутриклеточной жидкости.
Влито 1,5 л изотоничного 0.9% раствора NaCI (физиологический раствор). Эффективная осмоляльность этого раствора — 290 мОсм в межклеточной жидкости. Эти 1,5 л увеличивают объём межклеточной жидкости на 1,5 л. Поскольку эффективная осмоляльность межклеточной жидкости не изменяется, не происходит и изменений трансмембранного градиента этого показателя; поэтому поступившая жидкость не перемещается ни в клетку, ни из неё. Таким образом, вливание изотоничного солевого раствора — эффективный способ увеличения объёма межклеточной жидкости без изменений объёма внутриклеточной жидкости. В тоже же время удаление изотоничного солевого раствора из организма уменьшит объём межклеточной жидкости, но не повлияет на объём внутриклеточной жидкости.
Изотоничныебессолевыерастворы. Приём 1,5 л воды или вливание изотоничного бессолевого раствора (5% глюкозы) увеличивает как объём межклеточной, так и внутриклеточной жидкости.
Выпито 1,5 л воды (или влито 1,5 л изотоничного [5%] раствора глюкозы, что эквивалентно 1,5 л выпитой воды, так как глюкоза распадается в организме на СО2и воду). Эти 1,5 л воды распределяются в межклеточной жидкости и увеличивают её объём от 17 до 18,5 л. Поступившая вода приводит к разведению растворённых в межклеточной жидкости веществ, что приводит к уменьшению омоляльности межклеточной жидкости с 290 мОсм до 266 мОсм (290 мОсм´[17¸18,5] = 266 мОсм). Так как внутриклеточная осмоляльность остаётся сначала на прежнем уровне (290 мОсм), между межклеточной жидкостью и внутриклеточной жидкостью возникает градиент осмоляльности, что приводит к перемещению воды из межклеточной жидкости в клетку. Перемещение воды в клетку продолжается до установления эффективной осмоляльности (280 мОсм), поэтому не вся вновь поступившая в организм вода перемещается в клетку (из 1,5 л 0,6 л остаётся в межклеточной жидкости). Начальная осмоляльность всей воды 12 180 мОсм (290 мОсм´42 л), конечная осмоляльность 43,5 л (42+1,5) — 280 мОсм (12 180¸43,5).
Хлориднатрия. Введение в организм NaCI (эквивалентно изотоничному солевому раствору) увеличивает объём межклеточной воды, но уменьшает объём внутриклеточной воды.
Введено количество NaCI, эквивалентное содержащемуся в 1,5 л физиологического раствора (1,5 л ´ 290 мОсм = 435 мОсм), но вода не введена. Сначала эти 435 мОсм NaCI распределяются в 17 л межклеточной жидкости и увеличивают её суммарную осмоляльность: от начальной в 4930 мОсм (290 мОсм´17 л) до 5365 мОсм. В результате осмоляльность межклеточной жидкости увеличивается от 290 мОсм до 316 мОсм (5365¸17). Возникшая гиперосмоляльность перемещает воду из клеток в межклеточной жидкость, устанавливая новое значение эффективной осмоляльности в 300 мОсм (суммарная начальная осмоляльность всей воды организма — 12 180 мОсм + 435 мОсм = 12 615 мОсм в 42 л; отсюда 12 615¸42 = 300 мОсм). Количество перемещённой из клеток в межклеточную жидкость воды составляет 0,9 л, на эти же 0,9 л уменьшается объём внутриклеточной воды (происходит сморщивание клеток).
Содержание Na + во всей воде организма определяет объём внеклеточной жидкости, а вся вода организма определяет её осмоляльность.
источник
с использованием переносчиков (облегченная диффузия), либо без переносчиков (простая, или свободная диффузия).
Диффузия – переход ионов или молекул через полупроницаемую мембрану. Перенос мелких молекул (О 2 , СО, и др.) осуществляется механизмами простой диффузии , скорость которой пропорциональна градиенту концентрации транспортируемых молекул по обе стороны плазмалеммы.
Небольшие по размеру молекулы водорастворимых веществ, а также ионы транспортируются посредством механизмов облегченной диффузии . В
этом случае специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану по градиенту концентрации через каналы и ионные поры. Так, например, транспортируются крупные незаряженные полярные молекулы, такие как глюкоза, сахароза. Ионные каналы образуются трансмембранными белками, претерпевающими обратимые изменения конформации, которые могут функционировать в механизмах как пассивного,
так и активного транспорта.
Вода поступает в клетку путём осмоса. Осмос – односторонний процесс проникновения воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией.
Клеточный «водопровод» обладает потрясающей пропускной способностью: до миллиарда молекул воды в секунду. Транспорт воды через мембрану происходит с помощью белка – аквапорина (рис. 4).
Благодаря аквапоринам клетки не только регулируют свой объем и внутреннее давление, но и выполняют такие важные функции, как всасывание воды в почках животных и корешках растений.
Пространственная структура аквапорина напоминает цилиндрический канал, по которому движутся молекулы воды. Через него проходит только вода,
но не ионы. Аминокислоты в белке расположены таким образом, что полярность создаваемого ими электростатического поля «переключается» в
центре молекулы на обратную. Поэтому молекулы воды, дойдя до середины
канала, переворачиваются так, что их дипольные моменты в верхней и нижней
части канала направлены в противоположные стороны.
Рис 4. В центре водного канала, образованного белком аквапорином, сосредоточен положительный заряд. Поэтому положительно заряженные ионы, например ион гидроксония, через канал пройти не могут.
Такое переориентирование предотвращает просачивание через канал ионов. Аквапорин не пропускает даже ионы гидроксония H 3 O + (то есть гидратированные протоны), от концентрации которых зависит кислотность
среды. К настоящему времени известно около 200 разновидностей белков
водных каналов у растений и животных, в том числе 11 – у человека.
Осмос обусловливает осмотическое давление (рис. 5).
Рис. 5. Влияние осмотического давления на эритроциты
Раствор, в котором осмотическое давление такое же, как и в клетках,
называют изотоническим . При погружении клетки в изотонический раствор её объем не изменяется. Изотонический раствор называют физиологическим – это
0,9% раствор хлорида натрия, который широко применяется в медицине для внутривенного введения при сильном обезвоживании и интоксикации.
Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называют
гипертоническим . Клетки в гипертоническом растворе теряют воду и сморщиваются. Гипертонические растворы широко применяются в медицине:
марлевая повязка, смоченная в гипертоническом растворе, хорошо впитывает гной.
Раствор, где концентрация солей ниже, чем в клетке, называют
гипотоническим . При погружении клетки в такой раствор вода устремляется в нее. Клетка набухает, ее тургор увеличивается, и она может разрушиться.
Гемолиз – разрушение клеток крови в гипотоническом растворе.
Осмотическое давление в организме человека в целом регулируется системой органов выделения.
Водные растения пресных водоемов находятся в гипотонической среде.
Поступающая вода оказывает давление на протопласт и клеточные стенки,
вызывая напряженное состояние клетки – тургор (рис. 6).
Рис. 6. Влияние осмотического давления на растительную клетку
Если поместить такое растение в гипертоническую среду, например в морскую воду, клетки будут терять воду, и плазмалемма отодвинется от клеточной стенки. Такое явление называется плазмолизом (рис. 7).
Рис. 7. Явление плазмолиза в клетках листа элодии
Активный транспорт веществ через мембрану
Активный транспорт происходит с затратой энергии и обеспечивает перенос молекул (ионов) с помощью белков-переносчиков против градиента концентрации (электрохимического градиента).
Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима. Источником энергии для активного транспорта служит АТФ – соединение, образующееся в процессе клеточного дыхания и выполняющее в клетке роль носителя энергии.
Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях преобладают ионы натрия ( Na + ), калия ( К + ) и хлора ( Сl – ). На рис. 8 видно, что концентрации этих ионов внутри эритроцитов и в плазме крови человека весьма различны.
Внутри эритроцитов, как и в большинстве клеток, концентрация К +
значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность заключается в том, что внутриклеточная концентрация К + превышает концентрацию Na + .
В животных клетках натриевый насос сопряжен с калиевым насосом,
активно поглощающим К + из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой
объединенный насос называют натрий-калиевым насосом . Поскольку натрий-
калиевый насос имеется почти во всех животных клетках и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия.
Рис. 8 . Активный транспорт через биологическую мембрану
Животным клеткам он нужен также для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта некоторых веществ, например сахаров и аминокислот. Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов.
Насос – это особый белок-перносчик (фермент Na + К + АТФ-аза), который локализуется в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу.
Этим белкам, в отличие от тех, о которых мы говорили при обсуждении облегченной диффузии, для изменения их конформации требуется энергия.
С внутренней стороны мембраны к белку-переносчику поступают Na + и
АТФ, а с наружной – К + . Перенос натрия и калия через мембрану совершается в
результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок. На каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия.
Более кратко действия АТФазы можно описать так:
она изнутри клетки «забирает» три иона Na + , затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат;
«выбрасывает» ионы Na + во внешнюю среду и присоединяет два иона К + из внешней среды;
отсоединяет фосфат и два иона К + «выбрасывает» внутрь клетки.
В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов
Na + , а внутри клетки – высокая концентрация К + . Фермент-переносчик Na + К +
АТФ-аза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). Вследствие этого на внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней – отрицательный, и
таким образом, между двумя сторонами мембран возникает разность потенциалов. Это ограничивает поступление в клетку отрицательно заряженных ионов (анионов), например хлорид-ионов. Именно данным обстоятельством объясняется тот факт, что концентрация хлорид-ионов в эритроцитах ниже, чем в плазме крови, хотя эти ионы могут поступать в клетки и выходить из них за счет облегченной диффузии. Положительно заряженные ионы (катионы), напротив, притягиваются клеткой. Таким образом, оба фактора
– концентрация и электрический заряд – важны при определении того, в каком направлении будут перемешаться через мембрану ионы.
Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых случаях он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и почечные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией и всасыванием.
Транспорт в мембранной упаковке
Транспорт в мембранной упаковке включает эндоцитоз (перенос веществ в клетку) (рис. 9) и экзоцитоз (перенос веществ из клетки).
Эндоцитоз заключается в образовании при контакте с клеткой,
пригодного для поглощения субстрата, эндоцитозного пузырька, который отшнуровывается от плазмалеммы и поступает в клетку, где сливается с лизосомой.
Рис. 9. Разновидности транспорта в мембранной упаковке
Разновидностями эндоцитоза являются фагоцитоз и пиноцитоз
(макропиноцитоз и микропиноцитоз) .
При фагоцитозе пузырек формируется путем обволакивания короткими отростками клетки фагоцитируемой частицы диаметром >1 мкм. В этом процессе принимает участие поверхностный аппарат клетки с его опорно-
сократительной системой и периферические участки цитоплазмы. Фагоцитоз не характерен для растений и грибов, имеющих плотную клеточную стенку.
Макропиноцитоз (поглощение частиц диаметром 0,2 – 0,3 мм)
осуществляется впячиванием плазматической мембраны. Формирование пиноцитозного пузырька и его отшнуровывание происходит при активном
участии субмембранного сократительного аппарата, но без активного перемещения периферической цитоплазмы клетки. Процессы фагоцитоза и макропиноцитоза блокируются ингибиторами дыхания, гликолиза,
окислительного фосфорилирования, что говорит о энергозависимости этих процессов. Макропиноцитозом поглощаются, например, капельки жидких жиров клетками всех эукариот.
Микропиноцитоз , или трансцитоз (поглощение частиц диаметром около
70 нм) осуществляется в основном плазматической мембраной без участия субмембранного аппарата. Этот процесс обычно не требует затрат энергии, но прекращается при значительном понижении температуры. Очень активно протекает он, например, в клетках, образующих стенки капилляров
(эндотелиоцитах). При микропиноцитозе поглощенные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами, а служат в основном для транспорта веществ с одной поверхности клетки на другую. Вероятно, этот процесс нужен для медленного прохождения крупных молекул через клетку.
Особой разновидностью эндоцитоза является эндоцитоз, опосредованный рецепторами (рецепторно-опосредованный эндоцитоз) . Он протекает за считанные секунды или минуты и обеспечивает поступление в клетку разнообразных соединений (материнские иммуноглобулины, гормоны белковой природы, липопротеиды, железосодержащие белки и т. п.), для каждого из которых имеются свои рецепторы. Рецепторами служат гликопротеиды,
обладающие свойством собираться в кластеры в определенных участках плазмалеммы – ямках. Рецепторы временно связываются либо непосредственно с молекулами поглощаемого вещества, либо, с так называемыми, лигандами – молекулами, локализующимися на поверхности фагоцитируемого объекта.
После поглощения вещества комплексы «рецептор-лиганд» расщепляются, а
рецепторы могут возвращаться в плазматическую мембрану . Типичным примером рецепторно-опосредованного фагоцитоза может служить поглощение бактерии лейкоцитом: если поверхность бактерии покрыта антителами
(опсонинами), то образуются их временные связи с рецепторами к
иммуноглобулинам (антителам), содержащимися в плазмалемме лейкоцита, что обусловливает резкое возрастание скорости фагоцитоза.
Обратный эндоцитозу процесс назвается экзоцитозом (рис. 10).
Экзоцитозные пузырьки, в которых содержатся вещества, подлежащие удалению из клетки, приближаются к плазмалемме и сливаются с ней своей мембраной (последняя встраивается в плазмалемму).
После этого содержимое пузырька (синтезированные и транспортируемые через цитоплазму вещества, конечные продукты обмена веществ) выделяется за пределы клетки.
Сходное с плазмалеммой строение имеют мембраны цитоплазматического и ядерного аппаратов клетки, толщина которых колеблется в пределах 5 – 10 нм, но чаще всего оказывается меньше таковой плазматической мембраны. Они образуют мембранные органеллы и разделяют клетку на отсеки (компартменты), предназначенные для определенных метаболических путей.
Широкое распространение мембранных структур в клетке и универсальность их строения послужили основанием для введения понятия
«элементарная биологическая мембрана». Элементарной биологической мембране принадлежит важнейшая роль в структурной организации клетки.
В цитоплазме осуществляются все процессы внутриклеточного метаболизма. Через плазматическую мембрану осуществляется обмен веществ между цитоплазмой и внешней средой, через ядерную оболочку – ядерно-
цитоплазматический обмен. Под контролем ядра цитоплазма способна к росту и воспроизведению, а при частичном удалении она полностью регенерирует.
Однако цитоплазма не способна, как правило, к длительному автономному существованию – в безъядерных клетках она дегенерирует.
В животных клетках различают два слоя цитоплазмы:
1) наружный слой (эктоплазма), лишенный гранул и большинства органоидов,
обладающий относительно высокой вязкостью; под плазматической мембраной в нем располагается сплетение микрофиламентов;
2) внутренний слой (эндоплазма), содержащий различные органоиды и гранулы, обладающий относительно меньшей вязкостью.
Цитоплазма представляет собой всë содержимое клетки, находящееся под
плазмалеммой и состоящее из гиалоплазмы, включений и органелл.
Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы, истинная внутренняя среда
цитоплазмы) представляет собой многофазную дисперсную систему, в
которой дисперсной средой является вода, а дисперсной фазой – молекулы органических и неорганических веществ, а также фрагменты биологических мембран и органелл клетки, поглощенные клеткой частицы и вещества.
Сходство химического состава цитоплазмы клеток всех живых организмов рассматривается в качестве весомого доказательства единства происхождения живой природы.
В составе цитоплазмы клеток живых организмов обнаружено более 80
источник