Клетка – это целый мир. Её устройство достаточно сложно. Кроме того, говоря о клетках, мы можем иметь в виду клетки разных организмов, тканей органов. Таким образом, каждая разновидность клетки имеет свои неповторимые особенности. Давайте постараемся выбрать из этого разнообразия те черты и особенности, которые объединяют клетки разных типов. Идеальная клетка состоит из трех частей: ядра, цитоплазмы, клеточной мембраны.
Начнем разговор о строении клетки с клеточной мембраны. Строение мембраны во многом остается загадочным. Известно, что главное её свойство – это избирательная проницаемость. Но чем она обеспечивается?
Еще в 30-х годах ХХ века была выдвинута гипотеза, названная по имени её авторов моделью Давсона – Данеэли. По этой модели в основе мембраны лежит двойной гидрофобный слой жиров. Этот слой окружен двумя слоями белков.
Однако к началу 70-х годов накопились данные, противоречащие этой гипотезе. В результате была выдвинута модель, получившая название модели Сингера – Николсона. Это модель динамической мембраны. В основе этой модели все тот же двойной слой жиров, но белки, согласно этой модели подвижные острова в море жиров. Белки образуют гидрофильные каналы или поры, через которые могут проникать в клетки вещества. Этим и объясняется полупроницаемость мембраны
Способов проникновения в клетку веществ через мембрану несколько. Прежде всего, это пассивная диффузия.Диффузия – это движение веществ в сторону их меньшей концентрации. Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. При этом на мембрану раствор большей концентрации оказывает давление, называемой осмотическим давлением. Если внешнее осмотическое давление слишком велико, клетка как бы сморщивается, а если, напротив, слишком мало, то она как бы разрывается изнутри. Например, эритроциты – красные клетки крови – можно сохранить только в физиологическом растворе, концентрация которого составляет 0,9 % хлорида натрия, причем, и не больше и не меньше.
Еще одним способом проникновения веществ через клеточную мембрану является активный транспорт. Этот способ сопряжен с затратами энергии. Яркий пример действия активного транспорта – это, так называемый, натриево-калиевый насос. Благодаря этому механизму, в клетку свободно проникают ионы калия, а ионы натрия остаются на поверхности клетки. Это механизм важен для проведения нервного импульса. Не вдаваясь в детали, отметим, что из-за разницы в способности этих ионов проникать в клетку возникает, так называемый, потенциал покоя, который во время проведения нервного импульса превращается в потенциал действия, а иными словами, электрический ток.
Клеточная мембрана – это ворота клетки, а за этими воротами начинаются цитоплазма и ядро.
Ядро. Отличия ядерных и безъядерных организмов.
Ядро – генеральный штаб клетки. Здесь сосредоточена большая часть наследственной информации. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной мембраной, которая также обладает избирательной проницаемостью. Внутри ядро заполнено ядерным соком, в котором находится хроматин. Хроматин – это комплекс нуклеиновых кислот и белков. Белкам в этом комплексе отводится, на первый взгляд, второстепенная роль, так как наследственная информация сосредоточена, главным образом, в ДНК клеток. Однако, по-видимому, белки играют роль регуляторов активности генов в клетках. Во время деления клетки ДНК упаковывается с помощью белков в хромосомы. В таком виде она передается от материнской клетки к дочерним клеткам. Число хромосом строго видоспецифично, например, у человека их 46, а у плодовой мушки – 8.
В клетках, где активно синтезируются белки, наблюдается еще одно образование – ядрышко. Это образование место активного синтеза РНК.
Цитоплазма –это часть клетки, лежащая между клеточной и ядерной мембранами. Она состоит из основного вещества, называемого цитозолем илиматриксом и органоидов или органелл.
Цитозоль– это активное вещество цитоплазмы, где хранятся многие вещества и протекают многие процессы обмена веществ, в частности, гликолиз.
Среди органоидов следует отметить эндоплазматическую сеть, комплексГольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы. Каждый органоид выполняет определенные функции в клетке.
Эндоплазматическая сеть пронизывает всю клетку. Она представляет собой систему мембран и расширений, называемых цистернами. Эта сеть бывает двух типов гладкая и шероховатая. Гладкая эндоплазматическая сеть – это место синтеза жиров и углеводов, а также путь, по которому они транспортируются в разные части клетки. Шероховатая сеть – это место синтеза и транспорта белков. Здесь расположены важные органоиды клетки – рибосомы.
Рибосомы – это органоиды, которые служат местом синтеза белков. Фактически, они представляют собой сложнейший ферментный комплекс. Опыты показали, что рибосома состоит из двух неравных частей, называемых субъединицами – большой и малой. Каждая из этих частей в свою очередь состоит из десятков белков и рибосомной РНК. Именно на рибосомах происходит процесс трансляции.
Органоид, называемый комплекс Гольджи, различим во многих клетках даже в световой микроскоп. Он был открыт в конце 19 века. Долгое время его назначение было загадкой. Но теперь известно, что это центр выделения клетки. В частности здесь образуется важнейший компонент слизи – муцин.
Еще одна органелла – лизосома – весьма важна для нормального функционирования клетки. Лизосомы – это мембранные мешочки, которые содержат ферменты, расщепляющие сложные органические вещества. Внутриклеточное пищеварение – вот смысл существования лизосом.
Наконец, следует отметить митохондрии, которые имеются, практически, во всех клетках ядерных организмов, дышащих кислородом. Митохондрии – это центр окислительно-восстановительных клеточных реакций, идущих с участием кислорода. Митохондрии содержат ферменты, обеспечивающие протекание реакций цикла лимонной кислоты и дыхательной цепи. Чем активнее клетка нуждается в энергии, тем больше митохондрий она содержит. В мышечных волокнах этих органоидов может быть более тысячи штук. Результатом работы митохондрий является накопление энергии в виде молекул АТФ. Митохондрии имеются как в животных, так и в растительных клетках, так как растения тоже дышат. Нет их только в клетках бактерий, но там процессы дыхания протекают непосредственно в матриксе цитоплазмы.
Существует гипотеза, согласно которой митохондрии когда-то были самостоятельными организмами, а затем образовали симбиоз с некоторыми клетками, имеющими ядро. Эта гипотеза подтверждается некоторыми особенностями строения митохондрий. Во-первых, митохондрии имеют собственную кольцевую ДНК, которая по строению напоминает ДНК бактерий. Во-вторых, митохондрии имеют собственные рибосомы, имеющие меньшие размеры, чем рибосомы эндоплазматической сети. В-третьих, показано, что в ДНК митохондрий имеются некоторые отклонения от обычного генетического кода. В-четвертых, митохондрии на 70% обеспечивают себя собственными белками.
В матриксе цитоплазмы содержатся также сократительные элементы, которые обеспечивают движение клеток. Особенно ярко они выражены в клетках мышц.
Все вышеперечисленные детали строения клетки относятся, прежде всего, к клеткам животных. Клетки представителей других царств имеют много общего с той идеализированной моделью клетки, о которой шла речь выше. Однако есть и глубокие различия.
источник
Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60–90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.
Гиалоплазма (цитозоль) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.
Функции цитоплазмы:
- объединение всех компонентов клетки в единую систему,
- среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
- среда для существования и функционирования органоидов.
Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).
Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.
Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).
Строение мембраны: А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).
В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.
Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.
Мембраны выполняют такие функции:
- отделение клеточного содержимого от внешней среды,
- регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
- деление клетки на компартаменты («отсеки»),
- место локализации «ферментативных конвейеров»,
- обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
- распознавание сигналов.
Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.
При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.
Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl — ); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).
Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.
Работа Na + /К + -насоса. Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .
Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.
Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»
Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
источник
Клетка — основная функциональная единица организма. Ядро клетки служит хранилищем огромного объёма генетической информации и одновременно центром её активной экспрессии. Существует большое количество различных типов клеток (клетки эпителия, печени, нервных волокон и др.), особенности метаболизма которых обусловлены находящимися в их цитоплазме органеллами, а также множеством растворимых ферментов, характерных для каждого вида клеток.
Цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, — барьер для растворимых в воде молекул, который отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Она состоит из двух параллельных рядов фосфолипидов, которые образуют гидрофобную липидную прослойку между двумя гидрофильными слоями из фосфатных групп.
Плазмолемма пронизана различными белками, гидрофобные части которых находятся внутри билипидного слоя, а гидрофильные — на внешней и внутренней поверхности мембра ны. Микроворсинки — удлинения на верхней (апикальной) части плазмолеммы, которые увеличивают поверхность мембраны и облегчают обмен молекулами.
Ядро клетки. Генетическая информация заключена в хромосомах, которые находятся в ядерном матриксе. Матрикс — сетчатый внутриядерный каркас, состоящий из белкового материала и тесно примыкающий к ядерной оболочке.
Ядрышком называют морфологически выраженную структуру внутри ядра, в которой происходит синтез рибосомальной РНК (рРНК). В ядре клеток человека обычно присутствует одно ядрышко, в котором во время интерфазы возникают ядрышковые организаторы акроцентрических хромосом.
Ядро окружено двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой, которая пронизана ядерными порами.
Цитоплазма клетки. Цитоплазма состоит из гелеобразного цитозоля, содержащего запасы гликогена, липидные вкрапления и свободные рибосомы, который пронизан рядами взаимосоединённых волокон и трубочек, образующих цитоскелет. Основные структурные компоненты цитоскелета — микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты.
Микротрубочки — прямые полые цилиндры, стенки которых состоят из чередующихся молекул а- и b-тубулина. Они исходят из клеточного центра (центросомы), который имеет пару центриолей— цилиндрических структур, образованных девятью триплетами микротрубочек. Подобное строение свойственно также базальным тельцам реснитчатого эпителия.
Сеть микротрубочек играет важную роль в поддержании структуры и размера клетки, а также при расхождении хромосом во время деления и движения ресничек и сперматозоидов.
Микрофиламенты представляют собой двуспиральные полимеры белка актина и находятся в основном по периметру клетки. Они участвуют в движении клетки и изменении её формы.
Промежуточные филаменты имеют трубчатую структуру и соединяют десмосомы. В зависимости от вида клетки в их состав входит один или несколько из пяти определённых белков.
Митохондрии — самые крупные и наиболее распространённые в цитоплазме органеллы, основной функцией которых служит обеспечение организма энергией посредством синтеза АТФ. Митохондрии — самовоспроизводящиеся полуавтономные органеллы, содержащие рибосомы и до десяти и более копий кольцевых нитей митохондриальной ДНК.
Данная ДНК кодирует митохондриальные гены. В митохондриях присутствуют ферменты, необходимые для функционирования цикла трикарбоновых кислот, а также большое количество ферментов, участвующих в окислении жирных кислот.
Пероксисомы частично отвечают за детоксикацию различных веществ (в том числе этанола), однако их основная задача — окисление жирных кислот.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — основной центр синтеза белков и липидов, который также служит начальным этапом секреторного пути белков. ЭПС представляет собой обширный лабиринт из связанных с мембраной каналов, который соединяется непосредственно с ядерной оболочкой.
Вблизи ядра на поверхности ЭПС есть рибосомы (гранулярная ЭПС), в то время как на участках, расположенных дальше, рибосомы отсутствуют (агранулярная или гладкая ЭПС). ЭПС играет важную роль в нейтрализации токсинов. Белки, синтезируемые в ней, затем попадают в комплекс Гольджи — ряд расположенных друг над другом сплюснутых везикул. После этого белки депонируются или попадают в секреторные везикулы для осуществления экзоцитоза, т.е. выведения из клетки в ответ на внешнее воздействие.
Эндоцитоз. Эндоцитозом называют процесс поглощения и переработки клеткой компонентов окружающей среды. При опосредованном рецепторами пиноцитозе происходит захват мелких частиц путём образования везикулы с жидкостью на поверхности цитоплазматической мембраны и её последующего поглощения клеткой. При этом образуются окаймлённые впячивания. Более крупные частицы связываются с мембраной и поглощаются в составе фагоцитарных вакуолей (фаголизосом); растворы поглощаются при помощи жидкостного пиноцитоза.
Содержимое пиноцитарных и фагоцитарных везикул, которые часто называют эндосомами, обычно обрабатывают лизосомы, содержащие разрушающие ферменты — лизоцимы.
Межклеточные соединения. В случае плотного соединения образуется непроницаемая перемычка между внешней (апикальной) и базолатеральной поверхностями эпителиальных клеток. При липких соединениях клетки связаны с помощью опоясывающих (длинные волокна) и точечных (расположены непосредственно в месте скрепления) десмосом. Гемидесмосомы (полудесмо-сомы) соединяют эпителиальные клетки через базальные мембраны (производные экстрацеллюлярного матрикса).
Щелевые соединения (нексусы) возникают в комплексах соединённых клеток. При этом через поры (щели) возможно сообщение между соседними клетками.
Недостаточность функций лизоцимов — причина некоторых наследственных заболеваний, таких, как, например, болезни Тея—Сакса (ранняя детская амавротическая идиотия), Фабри (наследственный дистопический липоидоз) и Гоше (наследственный глюкоцереброзидоз). В результате нарушения процесса поглощения клеткой липопротеинов возникает наследственная гиперхолестеринемия. При синдроме Цельвегера, для которого характерны деформации лица, снижение мышечного тонуса, увеличение печени и кисты почек, отсутствуют пероксисомы.
Причина болезни Шарко—Мари—Тута, сцепленной с Х-хромосомой, — дефект белка, участвующего в щелевом соединении клеток.
Большинство лекарственных препаратов вступают во взаимодействие с рецепторами цитоплазматической мембраны. Различные противоопухолевые препараты, такие, как винкристин или винбластин, повреждают систему микротрубочек, в то время как колхицин, применяемый для исследования хромосом, угнетает клетки во время метафа-зы митоза. Клофибрат снижает продукцию дополнительных пероксисом, его используют для снижения уровня липопротеинов в сыворотке крови.
источник
Характеристика цитоплазмы как внутренней среды живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченной плазматической мембраной. Вода как основное вещество в ее составе. Тургор животных клеток и интерфаза клеточного цикла. Свойства мембраны.
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ТЕМА: ЦИТОПЛАЗМА И КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА. ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ
Цитоплазма — внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму [1] .
Термин «цитоплазма» ввёл Эдуард Страсбургер в 1882 году [2] .
В состав цитоплазмы входят органические и неорганические вещества многих видов. Основное вещество цитоплазмы — вода. Многие вещества (например, минеральные соли, глюкоза, аминокислоты) образуют истинный раствор, некоторые другие (например, белки) — коллоидный. В ней протекают почти все процессы клеточного метаболизма. Среди прочего, в цитоплазме есть нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества.
Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды [1] . Это движение называется циклозом.
Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако она нормально функционирует только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма обычно не может [1] , как и ядро без цитоплазмы.
Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки.
Тургор тканей — напряжённое состояние оболочек живых клеток. Тургорное давление — внутреннее давление, которое развивается в растительной клетке, когда в неё в результате осмоса входит вода и цитоплазма прижимается к клеточной стенке; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.
Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки.
Тургор животных клеток, за редким исключением, невысок. Разница между внутренним и внешним давлением не превышает 1 атмосферы. Тургор клеток у растений и грибов существенно выше; обычно внутреннее давление составляет от 5 до 10 атмосфер, живые ткани по этой причине обладают упругостью и существенной конструктивной прочностью. У некоторых растений, растущих на засоленных почвах (галофитов), а также у грибов разница между внутренним и внешним давлением клеток может достигать 50 и даже 100 атмосфер. цитоплазма вакуоле мембрана плазматический
Тургор — показатель оводнённости и состояния водного режима живых организмов. Снижением тургора сопровождаются процессы автолиза (распада), увядания и старения клеток.
Схема строения типичной клетки животного. Отмеченные органоиды (органеллы):
5) Шероховатая эндоплазматическая сеть
8) Гладкая эндоплазматическая сеть
Аппарат (комплекс) Гомльджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных вэндоплазматическом ретикулуме.
Везикула — в цитологии — это относительно маленькие внутриклеточные органоиды, мембрано-защищенные сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. Везикула отделена от цитозоля минимальным липиднымслоем. Мембрана везикулы отгораживает ее от цитоплазмы схожим образом, какцитоплазматическая мембрана отгораживает клетку от внешней среды (порой агрессивной, с другим давлением, и пр.). Когда они отделены от цитоплазмы всего одним липидным слоем, везикулы называются однопластинчатыми. Так как везикула отгорожена от цитоплазмы, внутривезикулярные вещества могут быть совершенно иными, чем цитоплазматические. Везикула может присоединиться к внешней мембране, сплавиться с ней и выпустить свое содержимое в пространство вне клетки. Так может происходить процессвыделения. Везикула — это базисный инструмент клетки, обеспечивающий метаболизм и транспортвещества, хранение ферментов также как настоящий химически инертный отсек. Также везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки. [1] Некоторые везикулы способны образовываться из частей плазматической мембраны.
Цитоскелемт — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках эукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).
Митохондрия (от греч. мЯфпт — нить и чьндспт — зёрнышко, крупинка) — двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм. Характерна для большинства эукариотических клеток, какавтотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Количество митохондрий в клетках различных организмов существенно отличается [1] : так, одноклеточные зелёные водоросли (эвглена, хлорелла,политомелла) и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амеба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечныханаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют.
Вакуомль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клеткахи выполняющий различные функции (секреция,экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия,автолиз и др.). Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума икомплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды.
Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт, а содержимое вакуоли —клеточный сок. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ, а также измоносахаридов, дисахаридов, танинов, углеводов, неорганических веществ (нитраты, фосфаты, хлориды и др.) и органических кислот.
Лизосомма (от греч. лэуйт — растворяю и sфma — тело) — окружённый мембраной клеточныйорганоид, в полости которого поддерживаетсякислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов [1] . Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии; лизосома способна ксекреции своего содержимого в процессе лизосомного экзоцитоза; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных с метаболизмом и ростом клетки [2] . Лизосома является одним из видов везикул и относится к эндомембранной системе клетки [3] . Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.
Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийскимбиохимиком Кристианом де Дювом [4] . Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов [5] . У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близкивакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. Упрокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.
С нарушением функций лизосом связан ряднаследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления [6] .
Центриомль — внутриклеточный органоид эукариотическойклетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Клеточный центр (центросома, центросфера, центроплазма от др.-греч. у?мб — тело) — немембранный органоид, главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1883 году Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, однако наличие клеточного центра в клетке не является необходимым для митоза [1] . В клетке содержится одна или две центросомы. Аномальное увеличение числа центросом характерно для клетокзлокачественных опухолей. Более двух центросом в норме характерно для некоторых полиэнергидных простейших и для синцитиальныхструктур.
У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит паруцентриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином.
В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной. В профаземитоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты ее деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам нацентромерах хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.
Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, усумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.
У планарий и, возможно, других плоских червей нет центросом. [2]
· Объединяет все клеточные структуры.
· Определяет местоположение органоидов.
· Обеспечивает внутриклеточный транспорт.
Благодаря этим свойствам клетка переносит временное обезвоживание и поддерживает постоянство своего состава.
Необходимо вспомнить такие понятия как тургор, осмос, диффузия.
Для того чтобы ознакомиться со свойствами цитоплазмы, учащимся предлагается выполнить практическую работу: «Изучение плазмолиза и деплазмолиза в растительной клетке. (См. Приложение 2).
В процессе работы необходимо нарисовать клетку кожицы лука (Пункт 1. Клетку в пункте 2 и 3).
Сделать вывод о происходящих в клетке процессах (устно)
Ребята пытаются объяснить, что в пункте 2 наблюдается плазмолиз-отделение пристеночного слоя цитоплазмы, в пункте 3 наблюдаетсядеплазмолиз — возврат цитоплазмы к нормальному состоянию.
Необходимо объяснить причины этих явлений. Чтобы снять затруднения перед уроками даю трём ученикам учебные пособия: «Биологический энциклопедический словарь», 2 том биологии Н.Грин, » Эксперимент по физиологии растений» Е.М.Васильева, где они самостоятельно находят материал о причинах плазмолиза и деплазмолиза.
Выясняется, что цитоплазма эластична и полупроницаема. Если бы она была проницаемой, то происходило бы выравнивание концентраций клеточного сока и гипертонического раствора путём диффузного перемещения воды и растворённых веществ из клетки в раствор и обратно. Однако цитоплазма, обладая свойством полупроницаемости, не пропускает внутрь клетки растворённые в воде вещества.
Напротив, только вода, согласно законам осмоса, будет высасываться гипертоническим раствором из клетки, т.е. передвигаться через полупроницаемую цитоплазму. Объём вакуоли уменьшится. Цитоплазма в силу эластичности следует за сокращающейся вакуолью и отстаёт от оболочки клетки. Так происходит плазмолиз.
При погружении плазмолизированной клетки в воду наблюдается деплазмолиз.
Клемточная мембрамна (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки —компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.
Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды —фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную(«хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различныхтранспортеров и рецепторов.
3. Избирательная проницаемость.
5. Управляемая проницаемость.
8. Наличие электрических и химических потенциалов.
9. Изменения электрического потенциала.
10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лагандов (управляющих веществ).
11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность
· барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров,электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
· транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
· Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой(например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
· При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
· Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числеАТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K + ) и выкачивает из неё ионынатрия (Na + ).
· матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
· механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
· энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондрияхв их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
· рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами(молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
· Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
· ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
· С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К + внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na + значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
· маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженнойгидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.
Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин,сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин,фосфатидилэтаноламин и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и скрамблазы плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом длямакрофагов о необходимости уничтожения клетки.
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые отгиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро,митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- илиэндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.
Органоиды (от орган и др.-греч. е?дпт — вид), или органеллы — в цитологии: постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «Органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. Органоиды противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ.
Иногда органоидами считают только постоянные структуры клетки, расположенные в её цитоплазме. Часто ядрои внутриядерные структуры (например,ядрышко) не называют органоидами.Клеточную мембрану, реснички и жгутикитоже обычно не причисляют к органоидам.
Рецепторы и прочие мелкие, молекулярного уровня, структуры, органоидами не называют. Граница между молекулами и органоидами не очень четкая. Так, рибосомы, которые обычно однозначно относят к органоидам, можно считать и сложным молекулярным комплексом. Все чаще к органоидам причисляют и другие подобные комплексы сравнимых размеров и уровня сложности — протеасомы, сплайсосомыи др. В то же время сравнимые по размерам элементы цитоскелета (микротрубочки, толстые филаменты поперечнополосатых мышц и т. п.) обычно к органоидам не относят. Степень постоянства клеточной структуры — тоже ненадёжный критерий её отнесения к органоидам. Так, веретено деления, которое хотя и не постоянно, но закономерно присутствует во всех эукариотических клетках, обычно к органоидам не относят, а везикулы, которые постоянно появляются и исчезают в процессе обмена веществ — относят. Во многом набор органоидов, перечисляемый в учебных руководствах, определяется традицией.
Строение растительной клетки : целлюлозная оболочка, мембрана, цитоплазма с органоидами, ядро, вакуоли с клеточным соком.
Наличие пластид — главная особенность растительной клетки.
Цитоплазма как обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Реакция среды и особенности движения цитоплазмы. Значение, функции и структура гиалоплазмы. Виды и роль одно- и двухмембранных органоидов живой клетки.
презентация [1009,0 K], добавлен 21.02.2014
Рассмотрение характеристик клетки как элементарной целостной системы живого организма. Типы клеток животных и растений. Строение и функции мембраны, цитоплазмы, митохондрии, аппарата Гольджи, лизосом, вакуоль, рибосом. Описание органоидов движения.
презентация [3,1 M], добавлен 16.02.2015
Виды и формы клеток. Структурные компоненты клетки. Особенности биологической мембраны. Характеристика цитоплазмы и ее основных органоидов. Функции митохондрий, эндоплазматической сети и аппарата Гольджи. Роль лизосом, центриолей и микротрубочек.
презентация [7,2 M], добавлен 06.06.2012
История развития клеточной теории, ее эволюция. Строение и функции оболочки клетки, характеристика оболочки, цитоплазмы, ядра. Роль плазматической мембраны и аппарата Гольджи в жизнедеятельности клеток. Рибосомы и митохондрии, их функции и состав.
реферат [529,8 K], добавлен 16.08.2009
Изучение клеточного уровня организации жизни. Сущность и строение эукариотической клетки — открытой системы, связанной с окружающей средой обменом веществ и энергии. Взаимосвязь строения и функций органоидов клеток: цитоплазмы, ядра, лизосом, митохондрий.
презентация [954,6 K], добавлен 26.02.2012
Сущность органоидов, классификация включений цитоплазмы по функциональному назначению. Отличительные особенности растительной и животной клеток, роль ядра в их функционировании. Основные органоиды клетки: комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.
презентация [6,8 M], добавлен 27.12.2011
Химический состав и значение оболочки растительной клетки. Физические свойства цитоплазмы. Структура мембраны клетки, ее мембранные органоиды. Особенности нуклеинового и белкового обмена двумембранных органоидов. Одномембранные и немембранные органоиды.
презентация [2,2 M], добавлен 08.11.2012
Многообразие клеток в природе. Принципы строения организмов. Структуры, ограничивающие клетки и внутриклеточные органоиды. Поверхностный полисахаридный слой мембраны. Сигнальные углеводы и рецепторные белки. Механизм поступления веществ в клетку.
презентация [4,8 M], добавлен 26.05.2012
Элементы строения клетки и их характеристика. Функции мембраны, ядра, цитоплазмы, клеточного центра, рибосомы, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий и пластид. Отличия в строении клетки представителей разных царств организмов.
презентация [2,9 M], добавлен 26.11.2013
Основные органеллы клетки. Цитоплазма — полужидкая среда, в которой находятся ядро клетки и все органоиды, ее состав. Схема строения комплекса Гольджи. Органоиды движения включения (реснички и жгутики). Форма и размеры ядра, его главные функции.
презентация [764,3 K], добавлен 13.11.2014
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.
источник