Описание: С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины то их называют ресничками если же таких выростов мало и длина их значительная то они называются жгутиками. Клетки высших растений и высших грибов а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток. Миофибриллы Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы.
Поделитесь работой в социальных сетях
Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ
Органоиды специального назначения
Органоиды специального назначения содержатся во многих животных и растительных клетках. От общих органоидов они отличаются тем, что характерны только для определенных высоко дифференцированных клеток и выполняют строго определенную функцию, характерную для этих клеток.
Классификация органоидов специального назначения:
1. Органоиды движения: реснички, жгутики, миофибриллы.
2. Опорные структуры: тонофибриллы.
3. Органоиды, участвующие в передаче возбуждения: нейрофибриллы.
4. Органоиды, воспринимающие внешние раздражения: фоторецепторы, статорецепторы, фонорецепторы.
5. Органоиды поверхности клеток: микроворсинки, кутикула.
6. Органоиды защиты и нападения у одноклеточных: трихоцисты у инфузорий; коноид, роптрии у представителей класса Споровиков.
Рассмотрим более подробно основные из этих органоидов.
Реснички и жгутики это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если же реснички и жгутики имеются у прикрепленных к какому-либо субстрату клеток, то они вызывают движение окружающей жидкости.
Различий в тонкой организации этих структур нет. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками , если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками .
У животных реснички и жгутики встречаются: а) в клетках ресничного эпителия (эпителий трахеи, некоторых отделов полового тракта); б) у сперматозоидов (у нематод и десятиногих раков спермии не имеют жгута); в) у простейших (жгутиконосцы, инфузории, корненожки). В мире растений они имеются у подвижных зооспор водорослей, мхов, папоротников, низших грибов, миксомицетов. Клетки высших растений и высших грибов, а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток.
Толщина ресничек и жгутиков составляет около 200 нм (0,2 мкм). Поскольку принципиальных различий в строении ресничек и жгутиков нет, рассмотрим ультраструктуру этих образований на примере реснички. Снаружи ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположена аксонема (или осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное тельце , погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы.
Базальное тельце по своей структуре совершенно сходно с центриолью и состоит из 9 триплетов микротрубочек. Аксонема в своем составе, в отличие от базального тельца, имеет 9 пар (дублетов) микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 10 0 ) по отношению к радиусу аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти две центральные микротрубочки, в отличие от периферических, не доходят до базальных телец. Поскольку в базальных тельцах содержится сократимый белок типа актомиозина, периферические микротрубочки выполняют двигательную функцию, а центральные только опорную.
В основании ресничек и жгутиков часто встречаются корешки или кинетодесмы , представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечных исчерченностью. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы в направлении к ядру. Роль этих структур еще недостаточно выяснена.
Отклонения от вышеизложенного плана строения встречаются редко, но у некоторых клеток, например, в жгутиках сперматозоидов и некоторых жгутиконосцев, обнаружены 9 дополнительных фибрилл, расположенных между центральными и периферическими микротрубочками. Эти дополнительные фибриллы соединены с трубочками аксонемы с помощью очень тонких волокон.
Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки, за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Оба типа миофибрилл широко распространены у многоклеточных животных и у простейших.
Поперечнополосатые миофибриллы широко известны в составе соматической и сердечной мускулатуры членистоногих и хордовых животных. Гладкие миофибриллы типичны для мускулатуры внутренних органов позвоночных и для соматических мышц многих низших беспозвоночных.
Строение миофибрилл наиболее подробно изучено в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Миофибрилла имеет толщину 0,5 мкм и длину, которая равна от 10-20 мкм до нескольких миллиметров и даже сантиметров. В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. Темные участки имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными дисками (А-диски) . Светлые участки двойного лучепреломления не обнаруживают и называются изотропными дисками ( I -диски) .
Каждый А-диск разделяется на две половины менее плотной, чем остальные его участки, полосой, называемой Н-зоной (полоска Ханзена). Посередине каждого I -диска проходит темная линия, называемая Z -линией (телофрагма) . Участок миофибриллы между двумя Z -линиями называется саркомером. Он является единицей строения и функционирования миофибриллы.
Подробности строения саркомера были получены только при изучении миофибрилл в электронном микроскопе. Каждая миофибрилла состоит из пучка очень тонких нитей миофиламентов. Различают два типа миофиламентов: толстые и тонкие. Тонкие миофиламенты имеют диаметр около 7 нм и длину около 1 мкм; они состоят в основном из белка актина. Они располагаются в пределах I -диска и заходят в А-диск до Н-зоны. Толстые миофиламенты длиной до 1,5 мкм и толщиной около 15 нм состоят из белка миозина; они расположены только в пределах А-диска. В тонких миофиламентах кроме актина находятся также белки тропомиозин и тропонин. Z -линии имеют в своем составе белок α-актинин и десмин.
Ни актин, ни миозин по отдельности не обладают сократительной способностью. Актин, белок с молекулярным весом 43,5 тысяч, является глобулярным белком размером около 3 нм. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов он способен к агрегации в виде нитчатых структур толщиной до 7 нм. Такие актиновые фибриллы состоят из двух спиралей, обвивающих друг друга. Миозин, входящий в состав толстых нитей, очень крупный белок (мол. вес 470 тысяч), состоящий из шести цепей: двух длинных, спирально обвивающихся одна вокруг другой, и четырех коротких, которые связываются с концами длинных цепей и образуют глобулярные «головки». Последние обладают АТФ-азной активностью, могут реагировать с фибриллярным актином, образуя актомиозиновый комплекс, способный к сокращению.
Актиновые миофиламенты связаны на одном конце с Z -линией, которая состоит из ветвящихся молекул белка α-актинина, образующих фибриллярную сеть, идущую поперек миофибриллы. С двух сторон к Z -линии прикрепляются концы актиновых нитей соседних саркомеров. Функция Z -линий заключается как бы в связывании соседних саркомеров друг с другом; Z -линии не являются сократимыми структурами.
Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z -линии. Эта модель скользящих нитей может объяснить не только сокращение поперечнополосатых мышц, но и любых сократимых структур.
В гладких мышечных клетках также имеются актиновые и миозиновые нити, но они не так правильно расположены, как в исчерченных мышцах. Здесь нет саркомеров, а просто среди пучков актиновых миофиламентов без особого порядка располагаются миозиновые молекулы.
Тонофибриллы характерны для клеток одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток многоклеточных животных. Электронно-микроскопическое исследование показало, что они состоят из пучка тонофиламентов тончайших нитей с диаметром 6-15 нм. В одном пучке может быть от 3 до нескольких сотен тонофиламентов.
Тонофибриллы располагаются пучками в клетке в разных направлениях, прикрепляются либо к десмосомам, либо к любому участку цитоплазматической мембраны и никогда не переходят из одной клетки в другую.
Тонофибриллы выполняют в клетке опорную функцию.
Нейрофибриллы открыты в 1855 г. Ф.В. Овсянниковым. Они характерны для нервных клеток (нейронов). Состоят из более тонких нитей нейрофиламентов .
В теле нейрона нейрофибриллы расположены беспорядочно, а в отростках образуют пучок параллельно длине отростка. Из этого правила имеется всего лишь два исключения: параллельное, упорядоченное расположение нейрофибрилл в теле нейрона впервые обнаружено у бешеных животных, а затем у животных, которые впадают в спячку.
Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы. Однако в дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не переходят из одного нейрона в другой. В настоящее время мы придерживаемся нейронной теории , согласно которой в проведении нервного импульса основная роль принадлежит плазмалемме нейрона, а по нейрофибриллам из тела нейрона к его окончанию передаются вещества, участвующие в образовании нервных импульсов. А с одной клетки на другую возбуждение передается с помощью синапса (строение синапса описывалось ранее при рассмотрении коммуникационных межклеточных контактов). В синапсе возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора.
Непостоянные включения в клетке
В отличие от органоидов, как общего, так и специального назначения, включения представляют собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений это цитоплазма, но они иногда встречаются и в ядре.
По своему характеру все включения это продукты клеточного метаболизма. По химическому составу и по выполняемым функциям они классифицируются следующим образом:
1. трофические (белковые, углеводные, жировые);
Белковые включения . Имеют форму зерен, гранул, дисков. Они могут присутствовать во всех клетках, но встречаются реже, чем жиры и углеводы. Примером белковых включений служит желток в яйцеклетках, алейроновые зерна в эндосперме семян. В этом случае белковые гранулы служат запасным питательным материалом для зародыша; в других клетках это трофический (строительный) материал для дальнейшего построения элементов клетки. Энергетическим запасом белковые включения могут служить в самом крайнем случае, когда углеводные и жировые запасы полностью израсходовались.
Углеводные включения также запасаются в твердом виде (глыбки, зерна разнообразных размеров и форм). У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена. Обычно большие скопления гликогена сосредоточены в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон, клетках печени, нейронах, у эндопаразитических организмов гельминтов и простейших. Гранулы гликогена могут располагаться не только в цитоплазме, но и в ядрах многих клеток, в частности, в ядрах клеток печени человека (более мелкие гранулы, чем в цитоплазме).
В клетках растений наиболее часто откладывается крахмал в виде зерен различной формы и размеров, причем форма крахмальных зерен специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков, бобовых растений и др. У низших растений встречаются другие полисахариды: парамилоид, крахмал красных водорослей.
Углеводные включения являются основным энергетическим запасом клетки. При распаде 1 г углевода выделяется 17,6 кДж энергии, которая накапливается в виде АТФ.
Жировые включения . Жиры в цитоплазме откладываются в виде мелких капель. Они встречаются как у животных, так и у растений. В одних клетках жировых включений очень мало и они постоянно используются самой клеткой в процессе обмена веществ, в других клетках они накапливаются в большом количестве, например, жировые клетки соединительной ткани, клетки эпителия печени рыб и амфибий. Большое количество жировых капель встречается и в цитоплазме многих видов простейших, например, инфузорий. Очень много жира содержится в семенах растений, причем количество его может доходить до 70% сухого веса семян (масличные культуры).
Процесс отложения жиров не связан с какими-либо органоидами клетки; они откладываются в основном веществе цитоплазмы. При определенных условиях жировые капли могут сливаться друг с другом, увеличиваясь в размерах, в конечном итоге гигантская жировая капля заполняет собой всю клетку, цитоплазма с ядром отмирают и клетка превращается в мешочек с жиром. Это явление называется жировое перерождение клетки . Этот процесс может носить патологический характер (например, при жировом перерождении печени, сердечной мышцы и т.д.) или являться естественным процессом в жизнедеятельности организма (например, клетки сальных желез, клетки подкожной жировой клетчатки китов, тюленей).
Жировые включения могут выполнять следующие функции:
1) являются долговременным энергетическим запасом клетки (при распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии);
2) терморегуляция (например, у животных, обитающих в холодном климате слой жира в подкожной клетчатке достигает 1 м);
3) амортизация при движении (например, прослойки жира на подошвах ног, на лапах у наземных животных, ладонях рук, вокруг внутренних органов);
4) запас питательных веществ у животных, впадающих в спячку (например, медведь, барсук, еж);
5) источник метаболической воды в организме у животных, обитающих в засушливых условиях (при распаде 1 кг жира образуется 1,1 кг воды).
Секреты это продукты анаболических реакций клетки, которые выполняют в организме различные жизненно важные функции.
Секреторные включения накапливаются в секреторных клетках в виде зерен, гранул, капель. Химическая природа их весьма разнообразна. Это могут быть белки, липиды, кетоны, спирты, соляная кислота и другие. В клетках многих растений встречаются и кристаллические включения, причем чаще всего это оксалаты кальция.
Функции секреторных включений:
1) гуморальная регуляция жизнедеятельности организма (гормоны в клетках желез внутренней секреции);
2) катализация процессов переваривания пищи (ферменты в клетках желез пищеварительного тракта);
3) передача возбуждения в синапсах (медиаторы в пресинаптических окончаниях нейронов);
4) питательные вещества для детенышей (молоко в млечных железах млекопитающих);
5) защитная функция (слизь у земноводных защищает кожу от пересыхания; яды, токсины у животных защищают от врагов и помогают умерщвлять добычу).
Из клеток секреты удаляются различными способами. По способу удаления секрета из клетки выделяют 3 типа секреции:
1) мерокриновая секрет удаляется через поры без повреждения клетки; такая клетка функционирует непрерывно (например, железы дна желудка);
2) апокриновая капли секрета отшнуровываются с частью цитоплазмы; такая клетка функционирует с перерывами, необходимыми для ее восстановления (например, слюнные железы, часть потовых)
3) голокриновая секрет заполняет клетку целиком, цитоплазма отмирает, клетка гибнет и превращается в мешочек с секретом; такая клетка функционирует всего один раз (например, сальные железы).
Экскреторные включения это продукты катаболических реакций, которые клеткой и организмом не используются, часто являются ядовитыми и должны удаляться. Экскреты могут накапливаться в жидком (капли) и в твердом (зерна, гранулы) состоянии.
Примерами экскреторных включений могут служить капли пота в клетках потовых желез, моча в клетках почечных канальцев. У многих беспозвоночных животных существуют специальные клетки нефроциты , которые функционируют как почки накопления. Они накапливают экскреты, а затем либо выносят их в кишечник или на поверхность тела, либо оставляют в составе своей цитоплазмы. Важную роль в обособлении ядовитых экскретов играет комплекс Гольджи. Примерами нефроцитов являются хлорагогенные клетки у кольчатых червей, перикардиальные клетки у моллюсков и насекомых, экскретофоры у ресничных червей и асцидий.
Пигментные включения могут существовать в виде гранул, зерен, изредка в виде капель. Основная их функция придание окраски растительным и животным клеткам и организму в целом. Но в ряде случаев пигментные включения выполняют более сложные функции. Рассмотрим в качестве примера некоторые пигменты животного и растительного мира.
1). Меланин пигмент коричневого цвета, расположен в клетках базального слоя кожи, придает окраску эпителию кожи и всем ее производным (волосы у человека, шерсть у животных, ногти, когти, перья у птиц, чешуи у рептилий), а также радужной оболочке глаза. У животных меланин создает различные виды защитной окраски, а у человека выполняет функцию защиты от ультрафиолетового излучения.
2). Липофусцин пигмент желтого цвета, гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток и, особенно, по мере старения их, а также при разных дистрофических процессах («пигмент старения»).
3). Лютеин желтый пигмент, содержащийся в желтом теле беременности.
4). Ретинин характерный пигмент, входящий в состав зрительного пурпура сетчатки глаза.
5). Дыхательные пигменты животных:
гемоцианин пигмент, содержащий в своем составе медь; он может изменять свою окраску от синей (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у ракообразных, некоторых улиток, головоногих моллюсков (растворен в плазме крови или гемолимфе);
гемоэритрин пигмент, содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых кольчатых червей (находится в клетках крови);
хлорокруорин пигмент, также содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до зеленой (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых многощетинковых червей (растворен в плазме крови);
гемоглобин железосодержащий пигмент, меняет свою окраску от оранжево-красной (в окисленном состоянии) до пурпурно-красной (в восстановленном состоянии). Это наиболее широко распространенный в природе дыхательный пигмент, встречается у некоторых моллюсков (растворен в плазме крови), у некоторых кольчатых червей (в плазме или в клетках), у всех позвоночных животных (в эритроцитах крови).
Пигменты растительного мира:
1). Хлорофилл пигмент зеленого цвета, находится в гранах хлоропластов и участвует в процессе фотосинтеза.
2). Группа каротиноидов каротин (оранжевый), ксантофилл ( красный), ликопин (желтый); эти пигменты содержатся в хромопластах и обеспечивают окраску плодов, семян и других органов растений.
5). Фикобилины это пигменты низших растений; в состав сине-зеленых водорослей входит фикоциан (пигмент синего цвета), а в состав красных водорослей фикоэритрин (красный пигмент).
Изменение окраски клеток обусловлено перераспределением пигментов.
источник
Микроворсинки – мелкие (0,1-1 мкм) неподвижные выпячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые клеточной мембраной. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания веществ из окружающей среды (например, микроворсинки эпителия кишечника).
Мерцательные реснички – выпячивания цитолеммы (длиной 5-10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички расположена осевая нить, состоящая из 9 дуплетов (пар) периферических микротрубочек и одной пары центральных микротрубочек, связанных с периферическими белковыми нитями. В основании реснички расположено базальное тельце, по строению сходное с центриолью.
Жгутики – по строению сходны с ресничками, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм и толщину 0,2 – 0,5 мкм).
Миофибриллы – упорядоченно расположенные в поперечно-полосатых мышечных волокнах комплексы нитей актина и миозина. Обеспечивают сокращение мышечных волокон.
Нейрофибриллы – пучки нейротрубочек и нейрофиламентов в нервных клетках. Обеспечивают транспорт веществ в нервных клетках.
Акросомы сперматозоидов – преобразованный комплекс Гольджи, предназначенных для разрушения оболочки яйцеклетки при оплодотворении.
Это непостоянные структурные компоненты клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от функционального и метаболического состояния клетки, являются продуктами её жизнедеятельности и отражают функциональное состояние клетки в момент исследования. Включения подразделяют на несколько групп: трофические, секреторные, экскреторные, пигментные и др.
Трофические включения – запас питательных веществ клетки. Различают углеводные, жировые и белковые включения. Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени – запас углеводов и липидов, который образуется в организме после еды и исчезает при голодании. Желточные включения (липопротеидные гранулы) в яйцеклетке – запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша в первые дни его возникновения.
Секреторные включения – гранулы и капли веществ, синтезированных в клетке для нужд организма (например, пищеварительные ферменты для желудочного и кишечного сока), которые накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи апикальной части клетки и выводятся из клетки путём экзоцитоза.
Экскреторные включения – гранулы и капли веществ, вредных для организма, которые выводятся клетками во внешнюю среду с мочой и калом. Например, экскреторные включения в клетках канальцев почек.
Пигментные включения – гранулы или капли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, или гемоглобин в эритроцитах.
Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней постоянно имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих перенос веществ между различными компонентами клетки.
Гиалоплазма – истинный раствор биополимеров заполняющий клетку, в котором во взвешенном состоянии (как в суспензии) находятся органеллы и включения, а также ядро клетки. К биополимерам гиалоплазмы относятся белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, а также их сложные комплексы, которые растворены в воде, богатой минеральными солями и простыми органическими соединениями. Кроме того, в гиалоплазме находится цитоматрикс – сеть белковых волокон толщиной 2-3 нм. Через гиалоплазму различные структурные компоненты клетки взаимодействуют между собой, происходит обмен веществ и энергии. Гиалоплазма может переходить из жидкого (золь) в желеобразное (гель) состояние. При этом снижается скорость движения в гиалоплазме потоков веществ и энергии, движение органоидов, включений и ядра, а значит угнетается и функциональная активность клетки.
Ядро является обязательной, важнейшей частью клетки содержащей её генетический аппарат. Оно выполняет следующие функции: 1) хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); 2) реализацию генетической информации (контроль и регуляция разнообразных процессов в клетке); 3) воспроизведение и передачу генетической информации дочерним клеткам (при делении).
Обычно в клетке имеется только одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (образуются вследствие митоза, не сопровождающегося цитотомией).
Форма ядра зависит от формы клетки. Так, клетки круглой и кубической формы обычно имеют круглое ядро, клетки плоские – уплощённое, клетки призматической формы — овальное ядро, клетки веретеновидной формы – палочковидное ядро. Встречаются ядра палочковидные и сегментированные. Размеры ядра и ядерно-цитоплазматическое отношение обычно постоянны для каждого типа клеток, увеличиваясь при усилении её функциональной активности.
Основные компоненты ядра: ядерная оболочка, хромоомы (хроматин), ядрышко, кариоплазма, ядерный матрикс.
Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазмы, отграничивает его содержимое и обеспечивает обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, между которыми расположено перинуклеарное пространство шириной 15-40 нм. Наружная мембрана ядра покрыта рибосомами и переходит в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. К внутренней мембране прилежит слой белковых филаментов (ламина) кариоскелета, через который к ядерной оболочке прикрепляются хромосомы (рис. 2-9).
Рис 2-9. Ядро клетки (А). Рисунок ультраструктуры ядра (Б).
6. Наружная мембрана ядерной оболочки.
7. Внутренняя мембрана ядерной оболочки.
8. Перинуклеарное пространство.
11. Гранулярная эндоплазматическая сеть.
(По О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому).
В ядерной оболочке имеются отверстия – ядерные поры диаметром 90 нм (рис. 2-10). Они являются не просто отверстиями, а очень сложно организованными комплексами пор. В их состав входят белки, которые образуют по краю поры три ряда по 8 гранул, а в центре поры расположена 1 гранула, связанная белковыми нитями с периферическими гранулами.
При этом образуется перегородка, диафрагма толщиной 5 нм. Эти комплексы пор обладают избирательной проницаемостью: через них не могут пройти мелкие ионы, но переносятся длинные нити информационной РНК и субъединицы рибосом.
В ядре имеется несколько тысяч пор, занимающих от 3 до 35% его поверхности. Количество их значительно больше в клетках с интенсивными синтетическими и обменными процессами. В ядерных оболочках зрелых сперматозоидов, где биосинтез белка не происходит, поры не обнаружены. Замечено также, что чем выше функциональная активность клетки, тем сильнее извита кариолемма (для увеличения площади обмена веществ между ядром и цитоплазмой).
Рис. 2-10. Комплекс поры (схема).
3. Перинуклеарное пространство.
(По О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому).
Хромосомы – комплексы ДНК с белком. В период митоза хромосомы конденсированы и хорошо видны в клетке под микроскопом в виде интенсивно окрашенных палочковидных телец. В них очень плотно упакованы длинные нити ДНК с белком. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны, а под электронным микроскопом в ядре выявляются многочисленные нити толщиной 30 нм, которые представляют собой фрагменты деспирализованных хромосом.
Упаковка ДНК в хромосоме (рис. 2-11). Двойная спираль ДНК (2 нм толщиной) наматывается на глобулы белкагистона — нуклеосомы (по одному витку на каждой глобуле). В результате образуется нуклеосомная нить, имеющая вид нитки бус толщиной 11 нм. На втором уровне упаковки эта нить продольно скручивается с образованием хромосомной фибриллы толщиной 30 нм, которая складывается, сшивается негистоновыми белками, образуя петли и фибриллу толщиной 300 нм. Последняя опять образует складки и ещё более толстую и короткую структуру толщиной 700 нм – хроматиду, из пары которых и образуются хромосомы (толщиной 1400 нм) в делящейся клетке.
Подсчитано, что в каждой хромосоме (3-5 мкм длины) упакована нить ДНК длиной несколько сантиметров, а общая длина нитей ДНК в одной клетке человека более 170 см. Эта плотность упаковки сравнима с укладкой нити длиной 20 км в клубок диаметром 10 см.
Считывание генетической информации с ДНК (транскрипция, образование информационной РНК) может происходить только в деспирализованных, открытых для считывания информации хромосомах интерфазной клетки (эухроматин). В более спирализованных участках хромосом (гетерохроматин) транскрипция не происходит. Во время деления (митоза) происходит максимальная спирализация ДНК хромосом. В этот период генетическая информация с ДНК считываться не может и синтетические процессы в клетке резко заторможены.
Рис. 2-11. Схема организации хроматина и хромосом. (По Э. Г. Улумбекову и соавт.).
Морфология митотических хромосом. Хромосомы во время митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины. В них выявляется первичная перетяжка (центромера, кинетохор) — сложная белковая структура к которой прикрепляются микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными плечами называются метацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким вторым плечом называются акроцентрическими. Некоторые хромосомы, кроме того, имеют вблизи одного из концов вторичные перетяжки, отделяющие маленький участок хромосомы – спутник. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как на этих участках в интерфазе происходит образование ядрышка.
Кариотип – совокупность хромосом данного вида животных (их число, размеры и особенности строения). Например, кариотип человека составляет 22 пары соматических хромосом +1 пара половых хромосом.
Хроматин – мелкие глыбки интенсивно окрашенного базофильного материала в фиксированном интерфазном ядре клетки. Чем сильнее спирализованы, конденсированы хромосомы, тем крупнее эти глыбки. В виде самой крупной глыбки хроматина выявляется вторая (плотно скрученная, не функционирующая) Х-хромосома в клетках женского организма. Её называют половым хроматином (тельце Барра). По его присутствию в образцах тканей можно идентифицировать пол погибшего, что используется в судебно-медицинской практике.
Ядрышки – плотные, интенсивно окрашенные округлые образования в ядре размером 1-2 мкм. Их может быть несколько. Ядрышки образуются в ядре в области ядрышковых организаторов, которые обычно располагаются в области вторичных перетяжек некоторых хромосом. Там находятся гены, кодирующие рибосомную РНК. Ядрышки состоят из гранулярного и фибрилярного компонентов. Гранулы ядрышек представляют собой субъединицы рибосом, а нити – молекулы образовавшейся рибосомной РНК. Последние связываются с белками, поступающими из цитоплазмы, с образованием субъединиц рибосом. Эти субъединицы через ядерные поры выходят в цитоплазму, где объединяются в рибосомы и связываются с информационной РНК для синтеза белка. Чем выше функциональная, синтетическая активность клетки, тем многочисленней и крупнее её ядрышки.
Кариоплазма (ядерный сок) – жидкий компонент ядра, истинный раствор биополимеров, в котором во взвешенном состоянии расположены хромосомы и ядрышко. По своим физико-химическим свойствам кариоплазма близка к гиалоплазме.
Кариоскелет – фибрилярная сеть ядра, которая уплотняется около ядерной оболочки с образованием лямины. Кариоскелет поддерживает определённую форму ядра и расположение в нём хромосом.
Ядерный матрикс – кариоплазма вместе с кариолеммой.
Основные проявления жизнедеятельности клеток — определённая структурная организация, постоянный обмен веществ и энергии с окружающей средой, раздражимость и возбудимость, движение, способность к самовоспроизведению.
Для нормальной жизнедеятельности клетки необходима определённая структурная организация, т. е. закономерное распределение в пространстве и во времени всех макромолекул, биополимеров, хромосом, мембран, органоидов и включений клетки. Это необходимое условие для нормального её существования и функционирования.
Синтетические процессы в клетке необходимы как для восстановления изношенных повреждённых структур клетки, так и для образования веществ, которые производятся и выделяются клеткой на экспорт, для нужд организма. Этот процесс называется секрецией.
Взаимодействие структурных компонентов клетки при синтезе белков и небелковых веществ.
Все описанные выше структурные компоненты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экспорт (секреторные белки) через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт информацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образуется их вторичная и третичная структура, происходит их связывание с олигосахаридами, сульфатными и фосфатными группами. Затем белки транспортируются к комплексу Гольджи. Там происходит дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаковка секрета в мембраны, образование крупных вакуолей и гранул секрета, затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию необходимую для синтетических процессов поставляют митохондрии. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом, большинство структурных компонентов клетки принимает участие и взаимодействуют между собой в процессе биосинтеза белка, а клетка функционирует как единое целое.
В синтезе небелковых веществ (углеводы, липиды) также участвуют ДНК ядра, информационная РНК, свободные рибосомы, на которых образуются ферменты биосинтеза небелковых веществ. Эти ферменты поступают в гладкую эндоплазматическую сеть, где участвуют в синтезе углеводов и липидов. Эти вещества затем направляются в комплекс Гольджи, где упаковываются в секреторные гранулы, а затем выводятся наружу путём экзоцитоза.
Секреция – это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для других клеток, органов и всего организма. Все клетки могут продуцировать определенные вещества на экспорт, однако есть клетки, которые специализируются на этом – секреторные клетки. Если секрет выделяется клеткой во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, спинномозговую, межклеточную жидкость), то его называют инкретом (например, гормоны). Примером секреции является образование железистыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и потовыми железами — слюны и пота. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма, то этот процесс называется экскрецией.
источник
Органоиды специального назначения содержатся во многих растительных и животных клетках. К ним относятся органоиды движения (миофибриллы, реснички, жгутики, стрекательные капсулы и др.), опорные структуры (тонофибриллы), органоиды, воспринимающие внешние раздражения (например, фоторецепторы, статорецепторы и фонорецепторы), нейрофибриллы, а также структуры клеточной поверхности, связанные с всасыванием и перевариванием пищи (микроворсинки, кутикула и др. виды). Реснички — органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1—0,6 мкм) волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. У многих беспозвоночных животных ими покрыта вся поверхность тела (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) или отдельные его участки (например, жабры у полихет и двустворчатых моллюсков, подошва ноги у брюхоногих моллюсков). У позвоночных (в том числе человека) клетки с подвижными ресничками также есть во многих органах. Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Тонофибриллы — нитчатые образования в эпителиальных клетках животных, обеспечивают механическую прочность клеток. Миофибриллы — тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна, за счет их происходит сокращение мышц
Реснички и жгутики– это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками, если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками. У животных реснички и жгутики встречаются: а) в клетках ресничного эпителия (эпителий трахеи, некоторых отделов полового тракта); б) у сперматозоидов (у нематод и десятиногих раков спермии не имеют жгута); в) у простейших (жгутиконосцы, инфузории, корненожки). В мире растений они имеются у подвижных зооспор водорослей, мхов, папоротников, низших грибов, миксомицетов. Клетки высших растений и высших грибов, а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток. Толщина ресничек и жгутиков составляет около 200 нм (0,2 мкм). Поскольку принципиальных различий в строении ресничек и жгутиков нет, рассмотрим ультраструктуру этих образований на примере реснички. Снаружи ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположенааксонема (или осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное тельце, погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы. Базальное тельце по своей структуре совершенно сходно с центриолью и состоит из 9 триплетов микротрубочек. Аксонема в своем составе, в отличие от базального тельца, имеет 9 пар (дублетов) микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти две центральные микротрубочки, в отличие от периферических, не доходят до базальных телец. Поскольку в базальных тельцах содержится сократимый белок типа актомиозина, периферические микротрубочки выполняют двигательную функцию, а центральные – только опорную. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются корешки или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечных исчерченностью. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы в направлении к ядру. Роль этих структур еще недостаточно выяснена. Отклонения от вышеизложенного плана строения встречаются редко, но у некоторых клеток, например, в жгутиках сперматозоидов и некоторых жгутиконосцев, обнаружены 9 дополнительных фибрилл, расположенных между центральными и периферическими микротрубочками. Эти дополнительные фибриллы соединены с трубочками аксонемы с помощью очень тонких волокон.
Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки, за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Оба типа миофибрилл широко распространены у многоклеточных животных и у простейших. Поперечнополосатые миофибриллы широко известны в составе соматической и сердечной мускулатуры членистоногих и хордовых животных. Гладкие миофибриллы типичны для мускулатуры внутренних органов позвоночных и для соматических мышц многих низших беспозвоночных. Строение миофибрилл наиболее подробно изучено в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Миофибрилла имеет толщину 0,5 мкм и длину, которая равна от 10-20 мкм до нескольких миллиметров и даже сантиметров. В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. Темные участки имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными дисками (А-диски). Светлые участки двойного лучепреломления не обнаруживают и называются изотропными дисками (I-диски). Каждый А-диск разделяется на две половины менее плотной, чем остальные его участки, полосой, называемой Н-зоной (полоска Ханзена). Посередине каждого I-диска проходит темная линия, называемая Z-линией (телофрагма). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером. Он является единицей строения и функционирования миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из пучка очень тонких нитей – миофиламентов. Различают два типа миофиламентов: толстые и тонкие. Тонкие миофиламенты имеют диаметр около 7 нм и длину около 1 мкм; они состоят в основном из белка актина. Они располагаются в пределах I-диска и заходят в А-диск до Н-зоны. Толстые миофиламенты длиной до 1,5 мкм и толщиной около 15 нм состоят из белка миозина; они расположены только в пределах А-диска. В тонкихмиофиламентах кроме актина находятся также белки тропомиозин и тропонин. Z-линии имеют в своем составе белок α-актинин и десмин. Ни актин, ни миозин по отдельности не обладают сократительной способностью. Актин, белок с молекулярным весом 43,5 тысяч, является глобулярным белком размером около 3 нм. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов он способен к агрегации в виде нитчатых структур толщиной до 7 нм. Такие актиновые фибриллы состоят из двух спиралей, обвивающих друг друга. Миозин, входящий в состав толстых нитей, – очень крупный белок (мол.вес 470 тысяч), состоящий из шести цепей: двух длинных, спирально обвивающихся одна вокруг другой, и четырех коротких, которые связываются с концами длинных цепей и образуют глобулярные «головки». Последние обладают АТФ-азной активностью, могут реагировать с фибриллярным актином, образуя актомиозиновый комплекс, способный к сокращению. Актиновыемиофиламенты связаны на одном конце с Z-линией, которая состоит из ветвящихся молекул белка α-актинина, образующих фибриллярную сеть, идущую поперек миофибриллы. С двух сторон к Z-линии прикрепляются концы актиновых нитей соседних саркомеров. Функция Z-линий заключается как бы в связывании соседнихсаркомеров друг с другом; Z-линии не являются сократимыми структурами. Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z-линии. Эта модель скользящих нитей может объяснить не только сокращение поперечнополосатых мышц, но и любых сократимых структур. В гладких мышечных клетках также имеются актиновые и миозиновые нити, но они не так правильно расположены, как в исчерченных мышцах. Здесь нет саркомеров, а просто среди пучков актиновыхмиофиламентов без особого порядка располагаются миозиновые молекулы.
Тонофибриллы характерны для клеток одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток многоклеточных животных. Электронно-микроскопическое исследование показало, что они состоят из пучка тонофиламентов – тончайших нитей с диаметром 6-15 нм. В одном пучке может быть от 3 до нескольких сотен тонофиламентов. Тонофибриллы располагаются пучками в клетке в разных направлениях, прикрепляются либо к десмосомам, либо к любому участку цитоплазматической мембраны и никогда не переходят из одной клетки в другую. Тонофибриллы выполняют в клетке опорную функцию.
Нейрофибриллы. Они характерны для нервных клеток (нейронов). Состоят из более тонких нитей – нейрофиламентов. В теле нейрона нейрофибриллы расположены беспорядочно, а в отростках образуют пучок параллельно длине отростка. Из этого правила имеется всего лишь два исключения: параллельное, упорядоченное расположение нейрофибрилл в теле нейрона впервые обнаружено у бешеных животных, а затем у животных, которые впадают в спячку. Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы. Однако в дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не переходят из одного нейрона в другой. В настоящее время мы придерживаемся нейронной теории, согласно которой в проведении нервного импульса основная роль принадлежит плазмалемме нейрона, а по нейрофибриллам из тела нейрона к его окончанию передаются вещества, участвующие в образовании нервных импульсов. А с одной клетки на другую возбуждение передается с помощью синапса (строение синапса описывалось ранее при рассмотрении коммуникационных межклеточных контактов). В синапсе возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора.
источник
Органоиды специального назначения содержатся во многих растительных и животных клетках. К ним относятся органоиды движения (миофибриллы, реснички, жгутики, стрекательные капсулы и др.), опорные структуры (тонофибриллы), органоиды, воспринимающие внешние раздражения (например, фоторецепторы, статорецепторы и фонорецепторы), нейрофибриллы, а также структуры клеточной поверхности, связанные с всасыванием и перевариванием пищи (микроворсинки, кутикула и др. виды.)
Реснички и жгутики — это выступающие из клетки органеллы, имеющие диаметр около 0,25 мкм и содержащие в середине пучок параллельно расположенных микротрубочек . Главная функция этих органелл состоит в передвижении самих клеток или в продвижении вдоль клеток окружающей их жидкости и частиц. Реснички и жгутики имеются на поверхности клеток многих типов и встречаются у большинства животных и некоторых растений. У человека множество ресничек имеют клетки эпителия бронхов (до 10#9 на 1 см2). Они заставляют постоянно двигаться вверх слой слизи с частицами пыли и остатками отмерших клеток. С помощью ресничек клеток яйцевода яйцеклетки продвигаются по нему. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Так, сперматозоиды млекопитающих имеют по одному жгутику длиной до 100 мкм. Обычно реснички короче жгутиков более чем в 10 раз. Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно, образуя на поверхности плазмалеммы бегущие волны Каждая ресничка работает подобно хлысту: удар вперед, при котором ресничка полностью выпрямляется и передает в окружающую жидкость максимальное усилие, проталкивая ее, а затем, изгибаясь, чтобы уменьшить сопротивление среды, она возвращается в исходное положение). На всю длину реснички или жгутика тянутся микротрубочки — полые белковые цилиндры с внешним диаметром 25 нм. Микротрубочки, как и микрофиламенты, полярны, они удлиняются с одного конца вследствие полимеризации глобулярного белка. В ресничках и жгутиках они располагаются по системе 9+2; девять двойных микротрубочек (дублетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого находятся две одиночные микротрубочки ю.Дублеты способны скользить друг относительно друга, что заставляет ресничку или жгутик изгибаться.
Микротрубочки
Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.Содержание [показать]
Строение Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.
ФункцияМикротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые — связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков — аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
ОРГАНОИДЫ СПЕЦИАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ
| Микротрубочки – длинные тонкие полые цилиндры диаметром 25 нм . стенки микротрубочек состоят из белков | 1.опорная функция образуют внутренний каркас помогающий клеткам сохранять форму 2.двигательная-входят в состав ресничек и жгутиков |
| Мвыросикронити – тонкие структуры состоящие из тысяч молекул белков соединенных друг с другом | Образуют опорно-двигательную систему называемую цитоскелетом . способствует току цитоплазмы в клетках |
| Реснички –многочисленные цитоплазматические выросты на поверхности мембраны образованы микротрубочками покрытыми мембраной | Обеспечивают передвижение некоторых одноклеточных организмов и ток жидкости в организмах удаление частичек пыли |
| Жгутики –— поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм). | Служат для движения одноклеточным организмам сперматозоидам и зооспорам |
Включения – необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клетки.
Это скопление веществ в клетке.
Трофические (нейтральные липиды, полисахариды, белки)
Секреторные (вакуоли, выводящие вещества из клетки)
Экскреторные (продукты метаболизма)
Пигментные – экзогенные (каротин, пыль, красители)
источник