Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.
Вегетативная нервная система (ВНС) — это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.
1. Поддержание гомеостаза — постоянства внутренней среды организма.
2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.
Морфологические и функциональные особенности ВНС.
Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.
1. Рефлекторные дуги построены по одному плану — имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.
2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.
2 — афферентный нерв и афферентный нейрон
3 — интернейрон в спинном мозге
4 — эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона
Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов
ВНС состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры — спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры — гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.
Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.
Центральный нервный контроль вегетативной деятельности
Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.
Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.
Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов — барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.
В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.
Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те
функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.
источник
Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система
Еще в начале XIX века французский физиолог М. Биша разделил функции животного организма на животные (анимальные, соматические) и вегетативные (растительные). В соответствии с этим и нервная система была разделена на соматическую и вегетативную (от лат. vegetativus – растительный). Согласно международной анатомической номенклатуре вегетативная (висцеральная, растительная) нервная система называется автономной нервной системой. Вегетативная и соматическая нервные системы действуют в организме содружественно. Их нервные центры тесно связаны друг с другом. В то же время между этими двумя системами существует много различий, особенно это касается их периферических отделов.
Различия между вегетативной и соматической нервными системами
Вегетативная нервная система (автономная) – непроизвольная, т. е. не контролируется сознанием. Соматическая же нервная система является произвольной. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, железы внешней и внутренней секреции, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкую и скелетную мускулатуру, а также центральную нервную систему, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Соматическая нервная система иннервирует поперечно-полосатую мускулатуру.
Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлекса состоит из трех звеньев: афферентного (сенсорного, чувствительного), вставочного (ассоциативного) и эффекторного (исполнительного). Афферентное звено может быть общим для соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Однако в вегетативной нервной системе эффекторный нейрон располагается за пределами спинного или головного мозга и находится в ганглиях (рис.10). Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные) или в стенках внутренних органов (интрамуральные). В соматической нервной системе эффекторные нейроны находятся в ЦНС (серое вещество спинного мозга). Перерезка передних корешков спинного мозга приводит к полному перерождению всех эфферентных соматических волокон и не влияет на вегетативные, так как их эффекторный нейрон находится в периферических ганглиях. В этом и состоит автономия данного отдела ЦНС.
Волокна вегетативной нервной системы выходят из ЦНС только на определенных участках головного мозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Во внутриорганном отделе рефлекторные дуги полностью находятся в органе и не имеют выходов из ЦНС. Волокна соматической нервной системы выходят из спинного мозга сегментарно на всем протяжении и перекрывают иннервацией не менее 3 смежных сегментов.
Вегетативные нервные волокна имеют меньший диаметр, чем соматические. Волокна типа В покрыты тонкой миелиновой оболочкой, типа С – лишены ее. Соматические нервные волокна миелинизированы (относятся к типу А). Отсюда и различная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервах возбуждение распространяется со скоростью от 1–3 до 18–20 м/с, то в соматических нервах – 70–120 м/с. Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, и обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон. Аксоны соматических нейронов длинные, на своем протяжении не прерываются. Вегетативные нервные волокна прерываются в ганглиях.
Медиатором соматической нервной системы является только ацетилхолин. В вегетативной нервной системе медиаторную функцию выполняют несколько веществ, главными из которых являются: ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозгистамин, серотонин.
источник
Вегетативная (автономная) нервная система – это часть нервной системы регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии. Основной функцией ее является поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе деятельности вегетативной нервной системы лежит рефлекторный принцип. Простейшая дуга вегетативного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного), вставочного и двигательного (эффекторного). Чувствительные нейроны находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферические отростки вегеточувствительных нейронов имеются во внутренних органах, коже, стенках сосудов (интерорецепторы).
Центральные отростки вегеточувствительных нейронов в составе задних корешков спинно-мозговых нервов входят в мозг и достигают вегетативных ядер, где синаптически контактируют с вставочными нейронами. Второе звено рефлекторной дуги (центральное), представлено вставочными нейронами в вегетативных ядрах спинного и головного мозга. Аксоны центральных нейронов покидают головной или спинной мозг в составе черепных или спинномозговых нервов. Отделившись от них, вегетативные волокна направляются к расположенным на периферии нервным клеткам – третьему звену вегетативной рефлекторной дуги.
Тела эффекторных (двигательных, секреторных и др.) нейронов образуют узлы. Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо в стенках внутренних органов (интрамуральные). Отростки эффекторных нейронов направляются к органам, тканям и сосудам, где образуют концевые нервные окончания.
Анатомические структуры. Вегетативную нервную систему подразделяют на три части: симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный образуют клетки боковых рогов спинного мозга с V111 шейного по 11 поясничный сегменты. Периферический отдел представлен выходящими из данных сегментов спинного мозга преганглионарными (предузловыми) нервными волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и направляются в околопозвоночные (паравертебральные) и предпозвоночные (превертебральные) нервные узлы (ганглии).
Паравертебральные ганглии расположены двумя цепочками по бокам от позвоночника и образуют правый и левый симпатические стволы. Узлы соединены между собой комиссурами, а со спинномозговыми нервами – белыми и серыми соединительными ветвями. Белые соединительные ветви состоят из миелиновых волокон и находятся только в грудном и поясничном отделах спинного мозга, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон. Серые соединительные ветви состоят из безмиелиновых волокон серого цвета и содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола.
Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Шейный отдел представлен тремя узлами: верхним, средним и нижним (звездчатым). От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи. Средний шейный узел отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез. Звездчатый узел отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, сердца. Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов. От узлов этого отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения. Поясничный отдел формируется из 3-5 поясничных узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и таза. Крестцовый отдел состоит из 4 узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных сплетений таза.
Часть преганглионарных волокон не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходят через них транзитом и входят в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза. В превертебральных узлах этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Превертебральные ганглии периферических нервных сплетений расположены на значительном удалении от спинного мозга и вблизи от иннервируемых органов. К числу наиболее крупных симпатических нервных сплетений относят чревное (солнечное) сплетение. От клеток узлов этого сплетения начинаются постганглионарные симпатические волокна, которые иннервируют почти все органы брюшной полости.
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы имеет также центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Периферическая часть состоит из узлов и волокон, входящих в состав 111, V11, 1Х, Х пар черепных нервов и тазовых нервов.
В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). От этого ядра преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу. От него постганглионарные волокна ( отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза.
В продолговатом мозге и мосте расположены верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва (V11 пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (1X пара ) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара) черепных нервов. Отростки клеток верхнего слюноотделительного ядра формируют промежуточный нерв, который вместе с лицевым нервом, затем следует в составе его ветвей – барабанной струны и большого каменистого нерва. Преганглионарные волокна барабанной струны направляются к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов достигают поднижнечелюстной и додъязычной желез. В составе большого каменистого нерва преганглионарные волокна направляются к крылонебному узлу, отростки клеток которого (постганглионарные волокна) идут к слизистой оболочке неба и полости носа.
От нижнего слюноотделительного ядра преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе языкоглоточного нерва, а затем в составе его ветви – барабанного нерва – вступают в барабанную полость, где образуют барабанное сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию.
Преганглионарные волокна от заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва идут вместе с соматическими волокнами в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей и доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав глоточного, гортанного, легочного, сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В околоорганных и внутриорганных парасимпатических узлах лежат клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют короткие постганглионарные парасимпатические волокна которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов и желез.
Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне 11-1V крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) выходят из мозга в составе передних корешков, разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и достигают органов мочеполовой системы, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямокишечное, предстательное, мочепузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов направляются в органы и обеспечивают парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.
Метасимпатическая нервная система. Известно, что многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических волокон и даже после извлечения их из организма продолжают выполнять присущие им функции. Сохраняется моторная и всасывательная функция кишки, продолжают сокращаться перфузируемое сердце, сегменты мочеточника, матки и желчного пузыря. Такая функциональная автономия объясняется тем, что в стенках этих органов имеется внутриорганный нервный аппарат (интрамуральные нейроны), обладающие собственным автоматизмом и имеющие необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья.
Дж. Ленгли в 1925 г. выделил интраорганный нервный аппарат желудочно-кишечного тракта (сплетения Мейснера и Ауэрбаха) в самостоятельный отдел – энтеральную нервную систему. Однако проведенные в последнее время исследования показали, что понятие “ энтеральная нервная система” не охватывает всего многообразия морфофункциональных особенностей большинства полых висцеральных органов. В результате многочисленных экспериментальных исследований А.Д. Ноздрачев (1983) ввел новый термин – “ метасимпатическая нервная система”. Под этим термином автор понимает комплекс микроганглиев, которые находятся в стенке внутренних органов, и обладают моторной активностью.
Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами , которые замыкаются в пределах стенки самих органов. Исследование структурно-функциональной организации интраорганных ганглиев желудочно-кишечного тракта позволили установить, что в пределах отдельного или ряда соседних узлов нейроны объединены в единый пул, представляющий собой функциональный модуль метасимпатической нервной системы. Основные единицы этого модуля – клетки осцилляторы, обеспечивающие автономное функционирование модуля, а также чувствительные и моторные нейроны.
Синаптическая передача. Возбуждение от преганглионарных нейронов к постганглионарным и от постганглионарных нейронов к эффекторным органам передается при помощи медиаторов. Механизмы химической передачи в вегетативной нервной системе те же, что и в нервно-мышечной концевой пластинке и в центральных синапсах.
Симпатическая нервная система. Эфферентный вход в вегетативном ганглии представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор – ацетилхолин). От ганглионарных нейронов отходят постганглионарные симпатические волокна, в окончаниях которых основным медиатором является норадреналин – 90 %, адреналин — около 7 %, дофамин – около 3 %.
Выделившийся из синаптических окончаний норадреналин действует на 
— и 
— постсинаптические адренорецепторы. В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся — и — адренорецепторы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины взаимодействуют посредством G-белка , при этом возникают деполяризация или гиперполяризация в результате активизации ионотропных рецепторов и метаболические изменения вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. При деполяризации возникает усиление функции органа (например, усиление сокращения сердца), при гиперполяризации – угнетение (например, сокращений кишки). В составе симпатических стволов обнаружены серотонинергические нервные волокна, оказывающие стимулирующее действие на моторику органов желудочно-кишечного тракта.
Мозговое вещество надпочечников. Мозговое вещество надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий. Оно содержит хромаффинные клетки на которых синаптически оканчиваются преганглионарные симпатические нейроны, образующие возбуждающие холинергические синапсы. При активизации преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровь выделяется смесь катехоламинов содержащая 80 % адреналина и 20 % норадреналина. Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в висцеральных органах. Эти эффекты во многом сходны с изменениями возникающими при активизации симпатической нервной системы. В связи с этим можно говорить о симпатоадреналовой системе активизирующей компенсаторно-приспособительные реакции организма при экстремальных воздействиях.
Парасимпатическая нервная система. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как и у симпатического отдела вегетативной нервной системы, с помощью ацетилхолина. Медиатор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны нейрона парасимпатического ганглия. На клетки–эффекторы ацетилхолин действует с помощью М-холинорецепторов активизация которых приводит к различным эффектам в разных органах. Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуществляется за счет изменения электрофизиологических процессов т.е вызова возбуждения его клеток посредством активизации ионотропных рецепторов Nа-каналов, а также посредством биохимических реакций. Тормозный эффект ацетилхолина возникает в результате активизации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора.
Вегетативная регуляция висцеральных органов. Большенство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому из них подходят симпатические и парасимпатические нервы. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние ( табл.).
Влияние симпатических и парасимпатических нервов
| Орган | Симпатический нерв | Парасимпатический нерв |
| Зрачек | Расширяет | Сужает |
| Сердце | Учащает ритм | Урежает ритм |
| Коронарные сосуды | Расширяет | Сужает |
| Сосуды | Суживает | Не иннервирует |
| Бронхи | Расширяет | Сужает |
| Железы (кроме потовых) | Ослабляет секрецию | Усиливает секрецию |
| Потовые железы | Усиливает секрецию | Не иннервирует |
| Пищеварительный тракт | Замедляет моторику | Ускоряет моторику |
| Сфинктеры | Усиливает тонус | Расслабляет |
| Почки | Сужает сосуды | Не влияет |
| Мочевой пузырь | Расслабляет | Сокращает |
В то же время в целом организме оба отдела вегетативной нервной системы могут действовать синергично. Так, при повышении артериального давления возвращение его к исходному уровню может быть достигнуто как снижением активности симпатической нервной системы, так и увеличением активности парасимпатической.
Симпатическая нервная система не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует скрытые функциональные мозможности, активизирует работу внутренних органов, стимулирует иммунные и гормональные реакции. Поэтому она имеет первостепенное значение при развитии стрессовых состояний. Л.А. Орбели назвал эту функцию – адаптационно-трофической.
Парасимпатическая нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), способствует восстановлению истраченных ресурсов организма.
Метасимпатическая нервная система является независимой интегративной системой, способной самостоятельно обрабатывать сенсорную информацию и координировать активность эффекторов. Метасимпатическая регуляция может осуществлятся при полном выключении связей с центральными структурами. Но хотя эта система не имеет своего центрального аппарата ее эфферентные связи опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы, которые имеют синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.
Вегетативные рефлексы. Через вегетативные симпатические и парасимпатические пути центральная нервная система осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды организма: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы – например, дыхательно-сердечный рефлекс ); c рецепторов глазного яблока – глазо-сердечный рефлекс Данини-Ашнера ( урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); моторно-висцеральные – ортостатическая проба ( учащение сердбиений при переходе из положения лежа в положение стоя); дермо-висцеральные ( с кожных покровов – изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи, например при иглоукалывании). Эти и другие рефлекторные реакции используются для оценки функционального состояния вегетативной нервной системы.
Спинальные центры. В спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатический нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы. Здесь локализованы нейроны связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах – симпатические сердечные центры. В крестцовой части спинного мозга локализованы парасимпатические нейроны, образующие центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов.
Стволовые центры. В продолговатом мозге расположены нервные центры осуществляющие сложные рефлексы, такие как сосание, жевание, глотание, кашель, рвота, слезотечение, слюноотделение. Здесь также находятся центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательный, регуляции обмена веществ. Нервные центры продолговатого мозга оказывают нисходящее влияние на симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги спинного мозга.
Мозжечок. Мозжечок играет важное значение в регуляции вегетативных функций при адаптации к мышечной работе. Он влияет на деятельность сердца, величину артериального давления, глубину и частоту дыхания, моторную, секреторную и всасывательную функцию желудочно-кишечного тракта. При повреждении мозжечка нарушается обмен веществ и энергии, процессы терморегуляции.
Гипоталамические центры. Гипоталамус является основным подкорковым центром регуляции висцеральных систем. Он регулирует основные гомеостатические функции организма. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ, обеспечивающие поддержание температуры тела, кровяное давление, водный балланс, регулирующие чувство голода и насыщения. В нем содержится 32 пары ядер, которые разделяют на три группы: передние, средние и задние. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает симпатические влияния, а стимуляция передних ядер гипоталамуса — парасимпатические эффекты.
Лимбическая система. Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужило основанием обозначать совокупность структур этой системы как висцеральный мозг. Все структуры лимбической системы (гиппокамп, поясная извилина, миндалина, обонятельные луковицы и др.) связаны друг с другом и образуют единый центр регуляции вегетативных и соматических функций.
Кора больших полушарий. Вегетативные функции находятся под корковым контролем. Кора большого мозга получает афферентные импульсы от всех внутренних органов и с помощью вегетативной нервной системы оказывает влияние на эти органы (двусторонняя кортико-висцеральная связь). Большое значение имеют лобные доли коры, которые считают высшими центрами вегетативной иннервации.
Тонус вегетативных центров. В настоящее время твердо установлено, что многие преганглионарные и постганглионарные вегетативные нейроны, в частности иннервирующие кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью, называемой тонусом. Такая спонтанная тоническая активность имеет важное значение в регуляции внутренних органов. Так, в результате тонуса сосудосуживающих нервов гладкая мускулатура сосудов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии некоторого сокращения.
От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов: увеличение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к сужению сосудов, к увеличению гидродинамического сопротивления и к снижению кровотока в них. При этом увеличивается артериальное давление. Уменьшение тонуса сосудосуживающих нервов ведет к расширению сосудов и увеличению кровотока в них, к снижению артериального давления. Таким образом, тонус вегетативных центров участвует в приспособительном регулировании висцеральных функций.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
источник
Лекция 11 . Физиология вегетативной нервной системы
Автономная (вегетативная) нервная система – это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостаз. Деятельность автономной нервной системы не подчиняется сознанию человека. Вегетативная нервная система делится на две части:
1. Симпатическую систему, задача которой состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач;
2. Парасимпатическую систему, задача которой состоит в восстановлении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов.
Эффекты этих двух систем часто противоположный друг другу. Большинство систем внутренних органов получают волокна от обеих систем ВНС. Обе системы работают согласованно. Кроме этого в ВНС выделяют интраорганную нервную систему, которая располагается непосредственно в органах человека и оказывает регулирующее воздействие на эти органы. Она регулирует моторику и сократительную активность.
Δ Общий план строения ВНС. Вегетативная нервная система состоит из четырех уровней организации: периферического, промежуточного, центрального и высшего.
Таблица 1. Уровни организации ВНС
Локализация нервных центров
Интрамуральные сплетения во внутренних органах
Местные рефлекторные реакции на уровне отдельных органов или их участков
Паравертебральные и превертебральные ганглии
Периферические рефлекторные реакции; координация работы отдельных участков органа или органов одной системы
Краниобульбарный отдел продолговатого мозга, поясничный и крестцовый отделы спинного мозга
Запуск реакций мобилизации ресурсов в экстремальных состояниях (симпатическая нс) или восстановление потраченных ресурсов (парасимпатическая нс)
Гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий
Координация деятельности симпатической и парасимпатической нс; адаптация внутренних процессов, протекающих в организме, к требованиям окружающей среды
1. Чувствительные нейроны располагаются в спинномозговых узлах.
2. Преганглионарные нейроны располагаются в центральной нервной системе: в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в грудном отделе – симпатические, в крестцовом – парасимпатические). Их отростки – преганглионарные волокна идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические — до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганлионарных нейронах.
3. Постганглионарные нейроны расположены в вегетативных ганглиях. Ганглии могут находиться или на некотором расстоянии от органов (симпатические ганглии), либо непосредственно в стенке иннервируемого органа (парасимпатические ганглии).
Δ Рефлекторный принцип работы ВНС. Дуга вегетативной нервной системы построена по общему принципу, но имеются особенности её организации:
1. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела ВНС расположен экстраорганно – в симпатических ганглиях, а для парасимпатической – внутри органа или непосредственно вблизи него.
2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными – вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.
3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментарность, что повышает надежность вегетативной иннервации.
Вегетативные рефлексы подразделяются на следующие группы:
1. Периферические рефлексы , которые подразделяют на интраорганные, экстраорганные и центральные (разделение по уровню замыкания рефлекторной дуги).
2. Висцеро-соматические рефлексы – изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС.
3. Висцеро-висцеральные рефлексы – рефлексы, рецептивные поля которых локализуются в одном органе или разных органах, при этом ответные реакции проявляются в изменениях активности других внутренних органов.
4. Сомато-висцеральные рефлексы – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к ВНС.
5. Интероцептивные: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицепторы; проприоцептивные и экстероцептивные : термо — и ноцицепторы, рецепторы органов чувств (деление по рецепторам рефлексогенных зон).
ΔФункциональные отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы :
1. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении связи с ЦНС, но менее совершенно, так как эффекторные нейроны ВНС находятся за пределами ЦНС.
2. Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием.
3. Нейроны ВНС имеют невысокую лабильность и небольшую скорость проведения импульсов.
4. Влияния симпатического отдела ВНС имеют генерализованный (диффузный) характер.
■ Физиология симпатической нервной системы . Центральные образования симпатической части ВНС расположены в ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга (с I по XII грудных сегментов и со II по IV поясничных сегментов). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем отделяются от них. При этом выделяются две части этих волокон:
· Первая часть преганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола (паравертебральных ганглиях). Паравертебральные ганлии расположены в виде цепочек по обе стороны вдоль позвоночника от основания черепа до копчика. Здесь эта часть волокон прерывается и переключается на тела вторых нейронов. Симпатические ганглии входят в состав следующих вегетативных нервных сплетений:
1. Сердечное сплетение расположено у основания сердца; иннервирует сердце и легкие.
2. Чревное сплетение (солнечное) лежит позади желудка; иннервирует органы брюшной полости.
3. Подчревное сплетение находится впереди крестца; иннервирует органы малого таза.
· Вторая часть преганглионарных волокон идет через паравертебральные узлы не прерываясь. Эти волокна заканчиваются в превертебральных ганглиях.
Волокна, выходящие из паравертебральных узлов, называются постганглионарными. Постганглионарные волокна (после выхода из узла) разделяются: одни в составе нервов соматической нервной системы достигают скелетных мышц, другие идут к внутренним органам.
Δ Функции симпатической нервной системы . Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и другие эндокринные железы. Её задача состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач, для чего необходимо осуществить следующие физиологические процессы:
· Расширить кровеносные сосуды скелетной мускулатуры;
· Вовлечь в общий кровоток депонированную кровь, находящуюся в селезенке и подкожной клетчатке;
· Обеспечить более интенсивную работу сердца путем повышения частоты и силы сердечных сокращений, а также улучшения коронарного кровотока;
· Уменьшить доступ крови к органам, деятельность которых не нужна в данный момент;
· Извлечь резервные запасы питательных веществ и перевести их в доступную для организма форму;
· Усилить легочную вентиляцию для большего поступления кислорода в организм.
Комплекс данных реакций объединяют в понятие эрготропная функция симпатической нервной системы.
Δ Медиаторы симпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном, выделяется ацетилхолин, то есть волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы), в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон. Никотин в малых концентрациях возбуждает Н-холинорецепторы, в больших – тормозит. Постганглионарные волокна симпатической нервной системы являются адренергическими (в их окончаниях выделяется норадреналин). Исключением являются постганглионарные симпатические волокна потовых желез, где выделяется ацетилхолин, поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими. Реакция органа на выделение медиатора зависит не столько от самого медиатора, сколь от типа рецептора, с которым данный медиатор взаимодействует. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов (ά1,ά2,β1,β2) преобладает в органе на постсинаптической мембране. Механизм влияния норадреналина на клетку может быть различным: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (увеличение потока входящих в клетку ионов натрия) — возбуждению, либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для ионов калия) – торможению.
■ Физиология парасимпатической нервной системы . Центральные (преганглионарные) нейроны парасипатичекой нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбально-сакральном отделе спинного мозга.
→ В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре черепно-мозговых нервов, которые обеспечивают иннервацию сфинктера зрачка и ресничную мышцу глаза.
→ В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII , IX , X пар черепно-мозговых нервов:
· Ядро VII пары чмн иннервирует слизистые железы носа, слезную железу, две слюнные железы (подъязычную и подчелюстную).
· Ядро IX пары чмн иннервирует околоушную железу.
· Ядро X пары чмн иннервирует сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт.
→ В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены нейроны, образующие центры мочеиспускания, дефекации и эрекции.
От преганглионарных нейронов аксоны образуют преганглионарные волокна, которые идут к органу. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и тазовых органов – в непосредственной близости от них. От нервных клеток ганглиев отходят постганглионарные волокна. По длине они короче, чем преганглионарные. Постганглионарные волокна заканчиваются либо на клетках органа, либо действуют на орган через интраорганную систему.
Функции парасимпатической нервной системы можно охарактеризовать следующим образом: возбуждение парасимпатической системы приводит к восстановлению гомеостаза, то есть к тропотрофному эффекту.
→ Медиаторы парасимпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин. Ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Н-холинорецепторами. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы также выделяется ацетилхолин, а рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране органа – это М-холинорецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы).
■ Интраорганная нервная система . Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система – часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название – метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т. д.). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:
1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;
2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;
3. Обладают независимостью от ЦНС;
4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.
Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) – клетки Догеля II типа образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля Iтипа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо — и термочувствительными.
Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.
Δ Медиаторы интраорганной нервной системы . Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р и т. д.
■ Взаимодействие между отделами ВНС . Взаимодействие между отделами ВНС осуществляется следующими путями:
1. В основном синергизмом противоположных симпатических и парасимпатических влияний;
2. Взаимодействием в центральном отделе;
3. Взаимодействием в периферическом отделе.
4. Иногда однонаправленным синергичным влиянием на один и тот же орган;
■ Высшие центры ВНС . К высшим нервным центрам вегетативной нервной системы относят: гипоталамус, моноаминергическую систему, кору и мозжечок.
1. Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Кроме того он является компонентом лимбической системы, в которую входят многие структуры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп и миндалевидный комплекс. В гипоталамусе имеются центры регуляции следующих функций:
· Центры регуляции водного и солевого обмена;
· Центры белкового, углеводного и липидного обмена;
· Центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных желез;
· Центры жажды и отказа от питья;
· Центр регуляции мочеотделения;
· Центр сна и бодрствования;
· Центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека.
Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Наиболее значимые из них – это
1. Супрооптическое и паравентрикулярные ядра – участвуют в процессах регуляции водно-солевого обмена, лактации, активности матки, способны продуцировать гормоны окситоцин, антидиуретический гормон;
2. Аркуатное и вентромедиальные ядра – вырабатывают пептидные гормоны либерины (высвобождающие другие гормоны) и статины (тормозящие выработку других гормонов);
3. Супрахиазматическое ядро – регулирует половое поведение и является водителем циркадных ритмов для таких функций, как пищевое и питьевое поведение, цикла «сон-бодрствование», двигательной активности, температуры тела.
2. Моноаминергическая система объединяет в себе скопление нейронов ствола, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают практически всех структур мозга, в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев и некоторых участков коры. Моноаминергическая система работает с такими медиаторами как норадреналин, серотонин и дофамин.
→Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту. Особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее действие на структуры ЦНС.
→Тела дофаминергических нейронов лежат в среднем мозге, в основном черной субстанции. Аксоны их связаны с базальными ганглиями и другими структурами мозга.
→Серотонинергические нейроны локализованы в продолговатом мозге, в основном в ядрах шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.
Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций – благодаря норадреналину в основном функционируют центры удовольствия.
Дофамин также способствует созданию положительных эмоций.
Серотонин играет роль в создании отрицательных эмоций – при этом активируются центры избегания.
Моноаминергическая система играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоционального состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, которые управляют вегетативными нейронами ствола и спинного мозга.
3. Мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций, так как влияет на возбудимость вегетативных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. То есть, мозжечок представляет собой посредника между вегетативной и соматической нервной системой. Мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток, влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, нарушаются энергообразование и процессы терморегуляции.
4. Кора больших полушарий оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Особую роль играет гиппокамп: он задействован не только в процессах памяти и эмоциональных реакциях, но и в процессах регулирования вегетативных реакций. При раздражении гиппокампа происходит активация парасимпатического отдела автономной нервной системы, изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания.
■ Тонус автономной нервной системы . Для оценки состояния тонуса ВНС применяется анализ вариабельности сердечного ритма, который не просто показывает общий тонус ВНС, а может избирательно вычленять, выделять вклад симпатического и парасимпатического отдела в общую картину. Интегральным показателем тонуса ВНС можно считать индекс напряжения (ИН) регуляторных систем по , отражающий соотношение активности симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Тонус ВНС делят на пять типов:
1. Ваготонический – до 30 ед;
2. Нормотонический – 31-120 ед;
3. Симпатикотонический – 121-300ед;
4. Сверхсимпатикотонический – 301-600ед;
5. Запредельный – более 600ед.
При стрессе тонус автономной нервной системы сдвигается в область симпатикотонии не только за счет усиления активности симпатической нервной системы, но и за счет существенного снижения активности блуждающего нерва. При этом ИН увеличивается в 2-3 раза, достигая 150-180 единиц вместо обычных 65-80 единиц. Однако, если человеку не удается адаптироваться к острому стрессу, то со временем наступает обратная картина – сдвиг равновесия в сторону парасимпатической системы, сопровождающийся запредельным торможением коры больших полушарий.
источник
1. Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы
Впервые понятие вегетативная нервная система было введено в 1801 г. французским врачом А. Беша. Этот отдел ЦНС обеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента:
Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы.
Анатомические свойства
1. Трехкомпонентное очаговое расположение нервных центров. Низший уровень симпатического отдела представлен боковыми рогами с VII шейного по III–IV поясничные позвонки, а парасимпатического – крестцовыми сегментами и стволом мозга. Высшие подкорковые центры находятся на границе ядер гипоталамуса (симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя). Корковый уровень лежит в области шестого—восьмого полей Бродмана (мотосенсорная зона), в которых достигается точечная локализация поступающих нервных импульсов. За счет наличия такой структуры вегетативной нервной системы работа внутренних органов не доходит до порога нашего сознания.
2. Наличие вегетативных ганглиев. В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника, либо входят в состав сплетений. Таким образом, дуга имеет короткий преганглионарный и длинный постганглионарный путь. Нейроны пара-симпатического отдела находятся вблизи рабочего органа или в его стенке, поэтому дуга имеет длинный преганглионарный и короткий постганглионарный путь.
3. Эффеторные волокна относятся к группе В и С.
Физиологические свойства
1. Особенности функционирования вегетативных ганглиев. Наличие феномена мультипликации (одновременного протекания двух противоположных процессов – дивергенции и конвергенции). Дивергенция – расхождение нервных импульсов от тела одного нейрона на несколько постганглионарных волокон другого. Конвергенция – схождение на теле каждого постганглионарного нейрона импульсов от нескольких преганглионарных. Это обеспечивает надежность передачи информации из ЦНС на рабочий орган. Увеличение продолжительности постсинаптического потенциала, наличие следовой гиперполяризации и синоптической задержки способствуют передаче возбуждения со скоростью 1,5–3,0 м/с. Однако импульсы частично гасятся или полностью блокируются в вегетативных ганглиях. Таким образом они регулируют поток информации из ЦНС. За счет этого свойства их называют вынесенными на периферию нервными центрами, а вегетативную нервную систему – автономной.
2. Особенности нервных волокон. Преганглионарные нервные волокна относятся к группе В и проводят возбуждение со скоростью 3—18 м/с, постганглионарные – к группе С. Они проводят возбуждение со скоростью 0,5–3,0 м/с. Так как эфферентный путь симпатического отдела представлен преганглионарными волокнами, а парасимпатического – постганглионарными, то скорость передачи импульсов выше у парасимпатической нервной системы.
Таким образом, вегетативная нервная система функционирует неодинаково, ее работа зависит от особенностей ганглиев и строения волокон.
источник