Транспорт через мембраны жизненно важен, т.к. он обеспечивает:
- соответствующее значение рН и концентрации ионов
- доставку питательных веществ
- выведение токсичных отходов
- секрецию различных полезных веществ
- создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности.
Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и химических свойств мембран и идущих через них ионов или молекул.
Вода — основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.
Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объёмного потока и диффузии.
Диффузия всем знакомое явление. Если несколько капель духов разбрызгать в одном углу комнаты, запах постепенно заполнит всю комнату, даже если воздух в ней неподвижен. Это происходит потому, что вещество движется из области с более высокой концентрацией в область с более низкой. Иными словами диффузия — это распространение вещества в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе.
| Признаки диффузии: каждая молекула движется независимо от других; эти движения хаотичны. Диффузия — процесс медленный. Но она может быть ускорена в результате тока плазмы, метаболической активности. Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. Т. о. устанавливается концентрационный градиент, и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления. Органические молекулы, как правило, полярны. Поэтому они не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако двуокись углерода, кислород и другие вещества, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны проходит вода и некоторые мелкие ионы. |
| Пропуская воду, клеточные мембраны в то же время не пропускают большинство растворённых в ней веществ. Такие мембраны называют полупроницаемыми, а диффузию через такие мембраны — осмосом. |
Клетка со всех сторон охвачена плотно прилегающей мембраной, которая приспосабливается к любому изменению её формы с кажущейся лёгкой пластичностью. Эта мембрана называется плазматической мембраной, или плазмалеммой (греч. plasma — форма; lemma — оболочка).
Общая характеристика клеточных мембран:
- Разные типы мембран различаются по своей толщине, но в большинстве случаев толщина мембран составляет 5 — 10 нм; например, толщина плазматической мембраны равна 7,5 нм.
- Мембраны — это липопротеиновые структуры (липид + белок). К некоторым липидным и белковым молекулам на внешних поверхностях присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мембране приходится от 2 до 10%.
- Липиды образуют бислой. Это объясняется тем, что их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.
- Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт веществ, ферментативная активность, перенос электронов, преобразование энергии, рецепторная активность.
- На поверхностях гликопротеинов находятся гликозильные группы — разветвлённые олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Эти гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.
- Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу, и по свойствам.
Функции клеточных мембран:
- ограничение клеточного содержимого от окружающей среды
- регуляция обменных процессов на границе «клетка — окружающая среда»
- передача гормональных и внешних сигналов, контролирующих рост и дифференцировку клеток
- участие в процессе клеточного деления.
| В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная в 1972 году Сингером и Николсоном (Singer, Nicolson). Согласно этой модели мембрана состоит из бислоя липидов, в котором плавают (или закреплены) белковые молекулы, образуя в нём своеобразную мозаику. Мембранные белки могут пронизывать бислой насквозь (интегральный белок — 1), примыкать к бислою (периферический белок — 2) или погружаться в него. Многие белки мембраны являются гликопротеинами (3), а мембранообразующие липиды — гликолипидами (4). на схеме также показаны: холестерол (5); углевод (6); элементы цитоскелета (7). |
Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза:
1. Фагоцитоз — поглощение твёрдых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.
| Макрофаг, фагоцитирующий две красные кровяные клетки |
2. Пиноцитоз — поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия ). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки (микропиноцитоз).
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающее клетку.
Типы проникновения веществ в клетку через мембраны.
Молекулы проходят через мембраны благодаря трём различным процессам: простой диффузии, облегчённой диффузии, активному транспорту.
источник
Благодаря содержанию растворов солей, Сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. Например, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотическое давление является еще большим. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.
Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул или ионов, а также со свойствами веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой. Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.
Известно несколько путей поступления веществ в клетки. В частности, различают пассивный, катализируемый и активный транспорт веществ в клетки, а также проникновение веществ в клетки путем эндоцитоза в виде фагоцитоза и пиноцитоза. Пассивный, катализируемый и активный транспорт обеспечивают проникновение в клетки лишь малых молекул, тогда как эндоцитоз ответственен за поступление в клетки макромолекул (белков, по-линуклеотидов, полисахаридов) и разных твердых частиц, включая бактерии. В то же время клетки способны секретировать различные вещества в окружающую их среду. Этот процесс называют экзоцитозом.
Пассивный транспорт веществ в клетки обеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулы обычно переходят из области высокой концентрации в область более низкой концентрации.
Количество работы, затрачиваемой на обеспечение транспорта молекул в клетку против градиента концентрации, можно определить, исходя из допущенияпростой реакции, в которой Ац есть концентрация молекул за пределами клетки, a Ai есть концентрация молекул внутри клетки. Эту реакцию можно описать константой равновесия в виде уравнения:
Между тем константа равновесия Кр связана со свободной энергией реакции отношением в виде G = RTInКр, где R есть около 2 кал/моль, а Т есть 25°С (температура, при которой протекают многие биологические реакции). Допуская, что совместная энергия гидролиза АТФ к АДФ обеспечивает эту реакцию с 50-процентной эффективностью, можно далее допустить, что транспортная система будет располагать примерно 3500 калориями (из общего количества энергии в 7000 калорий) на 1 моль АТФ, гидролизуемого при определенных физиологических условиях. Следовательно, константа равновесия будет равна:
Важнейший вывод их этих заключений состоит в том, что работа, необходимая для транспорта какой-либо молекулы, не зависит от абсолютных концентраций. Она зависит от отношений между концентрациями внутри и вне клетки.
Когда транспортируются незаряженные молекулы, то пассивный транспорт определяется только градиентом концентрации, т. е. разностью концентрации вещества на разных сторонах мембраны. Если же молекулы транспортируемого вещества заряжены, то к влиянию градиента концентрации добавляется влияние электичес-ких потенциалов по обе стороны мембраны. Градиент концентрации и электрический градиент в совокупности составляют электрохимический потенциал, который позволяет транспорт в клетку только положительно заряженных ионов.
Можно сказать, что пассивный транспорт веществ в клетки осуществляется обычной диффузией через клеточную мембрану, причем скорость диффузии вещества зависит от его растворимости в мембране, коэффициента диффузии в мембране и от разности концентрации веществ в клетке и за ее пределами (в среде). Этим путем в клетку проникают вода, двуокись углерода и молекулы органических веществ, способные хорошо растворяться в жирах. Вещества в клетку проникают через поры, имеющиеся в клеточной мембране. Пассивный транспорт не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Известна катализируемая, или так называемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии разных веществ, например, Сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану повышается с помощью белков (ферментов). Как и обычная диффузия, «облегченная» диффузия тоже зависит от градиента концентрации, однако здесь имеются подвижные «переносчики», роль которых выполняют ферменты. Находясь в составе мембраны, ферменты действуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, проникая (диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются от переносимых веществ. Поскольку «облегченная» диффузия веществ является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Активный транспорт связан со способностью мембраны поддерживать разность электрических потенциалов (помимо поддержания разности в концентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различия между электрическими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратами энергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх».
Энергия для транспорта обеспечивается фосфоэнолпируватом, фосфатная группа которого и часть химической энергии которого передаются белкам, часть которых используется всеми сахарами, транспортируемыми фосфотрансферазной системой, а часть специфична для отдельных Сахаров. Конечный белок содержится в мембране и ответственен за транспорт и фосфорилирование Сахаров.
Активный транспорт особенно эффективен в случае переноса ионов. Реакции, обеспечивающие активный транспорт, происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию. Ферменты, катализирующие эти реакции, также локализованы в мембране. Примером активного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия (рис. 69), который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na + ) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К + ) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа + стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К + , наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na + из клетки в среду и накачивает ионы К + в клетку из среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимического градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как считают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na + и внутрь клетки двух ионов К + .
Система Na + + К + —АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.
Установлено, что энергетически выгодный транспорт ионов Na + внутрь клеток оказывает также влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом ионов Na + сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиент концентрации ионов Na + , благоприятный для транспорта ионов К + и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активно откачивает ионы Na + из клетки за ее пределы.
Определенная роль в транспорте веществ принадлежит белоксвязывающим системам, представляющим четвертый способ транспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки специфически связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их затем к специфическим молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.
Эндоцитоз, как отмечено выше, обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул. В рамках эндоцитоза различают фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий и cytos — клетка) представляет собой процесс, заключающийся в том, что клетки-лейкоциты (макрофаги и нейтрофилы) захватывают (обволакивают) твердые частицы (фрагменты клеток, бактерии) путем выпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затем с плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются затем клетками. Фагоцитоз широко распространен среди одноклеточных организмов. У многоклеточных (млекопитающих) он выполняется специализированными клетками (лейкоцитами).
У простейших фагоцитоз является формой питания, в результате которого твердые частицы проникают в лизосомы, где и перевариваются, образуя продукты, служащие пищей. Биологическое значение фагоцитоза у млекопитающих заключается в том, что он обеспечивает иммунную (фагоцитарную) защиту организма (см. гл. XVII).
Пиноцитоз (от греч. pino — пить и cytos — клетка) представляет собой процесс, при котором клетки поглощают жидкости и находящиеся в них высокомолекулярные вещества путем впячива-ний плазматической мембраны и образования пузырьков (каналь-цев), куда поступает жидкость. Канальцы после заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят до лизосом, где их стенки перевариваются, в результате чего содержимое (жидкость) канальцев освобождается и подвергается дальнейшей обработке лизосомными ферментами.
Пиноцитоз часто встречается у одноклеточных животных, у многоклеточных он наблюдается в клетках кровеносной и лимфатической систем, в клетках злокачественных опухолей, а также в клетках тканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.
Экзоцитоз — это процесс секретирования клетками различных веществ, причем известны регулируемый и конститутивный пути экзоцитоза. Примером регулируемого экзоцитоза является экзоци-тоз инсулина. Клетки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин, упаковывают его вначале в так называемые секреторные пузырьки, которые после внеклеточного сигнала сливаются с плазматической мембраной, а затем открываются в межклеточное пространство, освобождая гормон. Подобным образом происходит эк-зоцитоз других гормонов, нейротрансмиттеров и многих ферментов. Напротив, конститутивный путь экзоцитоза присущ многим белкам, непрерывно синтезируемым клетками и упаковываемым в эк-зоцитозные пузырьки в комплексе Гольджи, после чего эти пузырьки перемещаются к плазматической мембране, где и открываются в межклеточное пространство, освобождаясь от белкового содержимого.
С помощью экзоцитоза из клетки удаляются также частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза. У большинства клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз непрерывны.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
источник
Основным препятствием для транспорта веществ в клетку является цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), которая обладает избирательной проницаемостью. ЦПМ регулирует не только поступление веществ в клетку, но и выход из нее воды, разнообразных продуктов обмена и ионов, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки.
Существует несколько механизмов транспорта питательных веществ в клетку: простая диффузия, облегченная диффузия и активный транспорт.
Простая диффузия — проникновение молекул вещества в клетку без помощи каких либо переносчиков. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества, т. е. различия в его концентрации по обе стороны ЦПМ — во внешней среде и в клетке. Молекулы воды, некоторых газов (молекулярного кислорода, азота, водорода), некоторые ионы, концентрация которых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ путем пассивной диффузии. Пассивный перенос протекает до тех пор, пока концентрация веществ по обе стороны цитоплазматической мембраны не выравняется. Поступающая вода прижимает цитоплазму и ЦПМ к клеточной стенке и в клетке создается внутреннее давление на клеточную стенку, называемое тургором. Простая диффузия происходит без затраты энергии. Скорость такого процесса незначительна.
Подавляющее большинство веществ может проникнуть внутрь клетки только при участии переносчиков — специфических белков, называемых пермеазами и локализованных на цитоплазматической мембране. Пермеазы захватывают молекулы растворенных веществ и переносят их к внутренней поверхность клетки. С помощью белков-переносчиков осуществляется перенос растворенных веществ путем облегченной диффузии и активного транспорта.
Облегченная диффузия происходит по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков. Как и пассивная диффузия она протекает без затраты энергии. Скорость ее зависит концентрации веществ в растворе. Предполагают, что путем облегченной диффузии осуществляется также выход продуктов обмена из клетки. Путем облегченной диффузии в клетку проникают моносахара, аминокислоты.
Активный транспорт — растворенные вещества переносятся независимо от градиента концентраций. Этот вид транспорта веществ нуждается в затратах энергии (АТФ). При активном транспорте скорость поступления веществ в клетку достигает максимума даже при малой концентрации его в питательной среде. Большинство веществ проникает в клетку микроорганизмов в результате активного транспорта.
Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспорта. У прокариот избирательное поступление питательных веществ осуществляется главным образом путем активного транспорта, а у эукариот — путем облегченной диффузии, а реже путем активного транспорта. Выход продуктов из клетки чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.
Разнообразные вещества, в которых нуждаются микроорганизмы и которые потребляются для синтеза основных органических веществ клетки, роста, размножения и для получения энергии называются питательными веществами, а среда, содержащая питательные вещества называется питательной средой.
Потребности микроорганизмов в питательных веществах разнообразны, но независимо от потребностей в питательной среде должны содержаться все необходимые элементы, которые имеются в клетках микроорганизмов, причем соотношение органогенных элементов должно примерно соответствовать этому соотношению в клетке.
Источниками водорода и кислорода является вода, молекулярный водород и кислород, а также химические вещества, содержащие эти элементы. Источниками макроэлементов являются минеральные соли (калий фосфорнокислый, магний сернокислый, железо хлорное и др.).
Источниками углерода и азота могут быть как органические, так и неорганические соединения.
В соответствии с принятой классификацией микроорганизмов по типу питания их разделяют на группы в зависимости источника углерода, источника энергии и источника электронов (природы окисляемого субстрата).
В зависимости от источника углерода микроорганизмы делятся на:
* автотрофы (сами себя питающие), которые используют углерод из неорганических соединений (углекислого газа и карбонатов);
* гетеротрофы (питаются за счет других) — используют углерод из органических соединений.
В зависимости от источника энергии различают:
* фототрофы — микроорганизмы, которые в качестве источника энергии используют энергию солнечного света;
* хемотрофы — энергетическим материалом для этих микроорганизмов являются разнообразные органические и неорганические вещества.
В зависимости от источника электронов (природы окисляемого
субстрата микроорганизмы делятся на:
* литотрофы — окисляют неорганические вещества и за счет этого получают энергию;
* ораганотрофы — получают энергию путем окисления органических веществ.
Среди микроорганизмов чаще всего встречаются микроорганизмы, имеющие следующие типы питания:
Фотолитоавтротрофия — тип питания, характерный для микробов, использующих энергию света и энергию окисления неорганических соединений для синтеза веществ клетки из диоксида углерода.
Фотоорганогетеротрофия — такой тип питания микроорганизмов, когда для получения энергии, необходимой для синтеза веществ клетки из диоксида углерода, помимо световой энергии используется энергия окисления органических соединений.
Хемолитоавтотрофия — тип питания, при котором микроорганизмы получают энергию за счет окисления неорганических соединений, а источником углерода являются неорганические соединения.
фотоавтотрофы → фотолитоавтотрофы
фототрофы фотогетеротрофы→ фотолитогетеротрофы
м
икроорганизмы
источник
Благодаря содержанию растворов солей, сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления.
давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более.
В оптимальных условиях осмотическое давление клеточного сока наземных органов болотных растений колеблется от 2 до 16 ат, у степных — от 8 до 40 ат. В разных клетках растения О. д. может резко различаться (так, у мангровых О. д. клеточного сока около 60 ат, а О. д. в сосудах ксилемы не превышает 1—2 ат). У гомойосмотических организмов, т. е. способных поддерживать относительное постоянство О. д., средней величины и диапазон колебаний О. д. различны (дождевой червь — 3,6—4,8 ат, пресноводные рыбы — 6,0—6,6, океанические костистые рыбы — 7,8—8,5, акуловые — 22,3—23,2, млекопитающие — 6,6—8,0 ат). У млекопитающих О. д. большинства биологических жидкостей равно О. д. крови (исключение составляют жидкости, выделяемые некоторыми железами, — слюна, пот, моча и др.). О. д., создаваемое в клетках животных высокомолекулярными соединениями (белки, полисахариды и др.), незначительно, но играет важную роль в обмене веществ
Градиент концентрации — разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки
Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул или ионов, а также со свойствами веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой. Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.
Основные пути поступления веществ в клетки:
обеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулы обычно переходят из области высокой концентрации в область более низкой концентрации. Вещества в клетку проникают через поры, имеющиеся в клеточной мембране. Не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Этим путем в клетку проникают вода, двуокись углерода и молекулы органических веществ, способные хорошо растворяться в жирах
обеспечивают проникновение в клетки лишь малых молекул
Повышение скорости диффузии разных веществ, например, сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану под воздействием ферментов. Зависит от градиента концентрации.
Является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Некоторые сахара, в частности, глюкоза
Перенос вещества против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации.
Связан со способностью мембраны поддерживать разность электрических потенциалов (помимо поддержания разности в концентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различия между электрическими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратами энергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх»
Ферменты, катализирующие эти реакции
эффективен в случае переноса ионов
ответственен за поступление в клетки макромолекул (белков, по-линуклеотидов, полисахаридов) и разных твердых частиц, включая бактерии
процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов.
Обеспечивается путем выпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затем с плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются затем клетками.
У многоклеточных (млекопитающих) выполняется специализированными клетками (лейкоцитами).
У простейших является формой питания.
Биологическое значение фагоцитоза у млекопитающих заключается в том, что он обеспечивает иммунную (фагоцитарную) защиту организма
захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами путем впячиваний плазматической мембраны и образования пузырьков (канальцев), куда поступает жидкость. Канальцы после заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят до лизосом, где их стенки перевариваются, в результате чего содержимое (жидкость) канальцев освобождается и подвергается дальнейшей обработке лизосомными ферментами.
Один из основных механизмов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений, в частности белков и углеводно-белковых комплексов. Наиболее активный П. наблюдается у амёб, в эпителиальных клетках кишечника и почечных канальцев, в эндотелии сосудов и растущих ооцитах, в клетках кровеносной и лимфатической систем, в клетках злокачественных опухолей, а также в клетках тканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.
Экзоцитоз —процесс секретирования клетками различных веществ
Клетки способны секретировать различные вещества в окружающую их среду. Этот процесс называют экзоцитозом.
Пассивный транспорт. Когда транспортируются незаряженные молекулы, то пассивный транспорт определяется только градиентом концентрации, т. е. разностью концентрации вещества на разных сторонах мембраны. Если же молекулы транспортируемого вещества заряжены, то к влиянию градиента концентрации добавляется влияние электических потенциалов по обе стороны мембраны. Градиент концентрации и электрический градиент в совокупности составляют электрохимический потенциал, который позволяет транспорт в клетку только положительно заряженных ионов.
Можно сказать, что пассивный транспорт веществ в клетки осуществляется обычной диффузией через клеточную мембрану, причем скорость диффузии вещества зависит от его растворимости в мембране, коэффициента диффузии в мембране и от разности концентрации веществ в клетке и за ее пределами (в среде).
Катализируемая, или так называемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии разных веществ, например, сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану повышается с помощью ферментов. Как и обычная, «облегченная» диффузия тоже зависит от градиента концентрации, однако здесь имеются подвижные «переносчики», роль которых выполняют ферменты. Находясь в составе мембраны, ферменты действуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, проникая (диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются от переносимых веществ. Поскольку «облегченная» диффузия веществ является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Такие вещества, как глюкоза, почти нерастворимы в липидах, и размеры их частиц больше 0,8 нм; тем не менее они довольно быстро проходят через плазматическую мембрану, например через оболочку эритроцита. По-видимому, это обусловлено «облегченной диффузией» — присоединением к специфической молекуле-переносчику, представляющей собой пептид или белок. Молекула глюкозы G соединяется с молекулой-переносчиком X у наружной поверхности мембраны, и образовавшийся комплекс GX, растворимый в липидах, может диффундировать через мембрану к ее внутренней стороне, где он диссоциирует, и освобожденная глюкоза оказывается внутри клетки. Затем переносчик диффундирует обратно к наружной поверхности и сразу же может присоединить к себе другую молекулу глюкозы. При такой системе максимальная скорость переноса глюкозы определяется общим числом молекул-переносчиков, имеющихся в мембране, и возможными скоростями образования и расщепления комплекса GX. Для подобного процесса характерна «кинетика насыщения»: при малой концентрации глюкозы в наружном растворе скорость ее проникновения в клетку пропорциональна этой концентрации; однако при более высоких концентрациях пропорциональность исчезает, так как все молекулы переносчика уже «насыщены» глюкозой. Переносчики специфичны — они могут присоединять только глюкозу и некоторые очень близкие к ней по структуре сахара. Молекулы сахаров, сходные по своему химическому строению, будут конкурировать между собой за связывающие участки в молекулах-переносчиках. Облегченная диффузия не требует расхода энергии, если наружная концентрация глюкозы выше внутренней и глюкоза, таким образом, перемещается «вниз» по химическому градиенту. Однако некоторые клетки, например клетки кишечного эпителия и внутренней выстилки почечных канальцев, способны концентрировать глюкозу, заставляя ее перемещаться «вверх» по химическому градиенту (или, как говорят, против градиента концентрации), и для этого уже требуется затрата энергии. Гормон инсулин резко усиливает поглощение глюкозы скелетными мышцами и некоторыми клетками нашего организма. Пока еще не ясно, вызывает ли он увеличение числа эффективных молекул-переносчиков или же просто ускоряет реакции, с которыми связано образование и расщепление комплекса переносчика с глюкозой. Полагают, что не только облегченная диффузия, но и активный перенос глюкозы происходят с участием специфического переносчика, образующего с глюкозой комплекс, синтез или расщепление которого требует затраты энергии.
Из клеточных мембран кишечной палочки Escherichia coli был выделен и частично очищен липопротеид, который, по-видимому, служит переносчиком, или пермеазой, для лактозы. На одну клетку приходится около 9000 молекул пермеазы. Как полагают, этот белок присоединяет лактозу у наружной поверхности мембраны, а затем образовавшийся комплекс диффундирует к ее внутренней поверхности, где лактоза отделяется от переносчика. Этот гипотетический механизм в принципе сходен с предполагаемым механизмом натриевого насоса.
транспорт ионов натрия и калия, который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na + ) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К + ) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа + стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К + , наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na + из клетки в среду и накачивает ионы К + в клетку из среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимического градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как считают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na + и внутрь клетки двух ионов К + .
Система Na + + К + —АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.
Установлено, что энергетически выгодный транспорт ионов Na + внутрь клеток оказывает также влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом ионов Na + сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиент концентрации ионов Na + , благоприятный для транспорта ионов К + и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активно откачивает ионы Na + из клетки за ее пределы.
Определенная роль в транспорте веществ принадлежит белоксвязывающим системам, представляющим четвертый способ транспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки специфически связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их затем к специфическим молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.
Конститутивный экзоцитоз осуществляется периодически, по мере накоплениях секрета, без видимого воздействия внеклеточных факторов, при колебаниях гидратированности клетки, без участия аппарата Гольджи и Са 2+ —независимо (Инсулин и ряд других гормонов, нейротрансмиттеров и многих ферментов.)
Нейромедиатор (Neurotransmitter) — химический посредник, освобождающийся из пресинаптического нервного окончания и передающий нервный импульс в синапсе постсинаптичсскому окончанию, мышечному волокну или железе, которые эти нервы иннервируют. Основными нейромедиаторами в периферической нервной системе являются ацетилхолин и норадреналин (сскретируются нервными окончаниями симпатической нервной системы). В центральной нервной системе наряду с ацетилхолином и норадреналином, нейромедиаторами являются дофамин, серотонин, гаммааминобутировая кислота и некоторые другие вещества.
Регулируемый экзоцитоз отличается от предыдущего необходимостью для запуска внеклеточного воздействия и четкой стадийностью процесса. Каждая из стадий регулируется дифференцированно. Специфика экзоцитоза определяется химической природой выделяеммых веществ, невезикулярной или везикулярной формами его выведения.
С помощью экзоцитоза из клетки удаляются также частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза. У большинства клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз непрерывны.
источник
Уважаемые читатели! Если вы выберете ЕГЭ в качестве выпускного или вступительного экзамена по биологии, то вам необходимо знать и понимать требования, предъявляемые к сдаче этого экзамена, характер вопросов и заданий, встречающихся в экзаменационных работах. В помощь абитуриентам в издательстве ЭКСМО выйдет книга «Биология. Сборник заданий по подготовке к ЕГЭ». Эта книга – тренировочное пособие, именно поэтому вошедший в нее материал превышает школьный уровень требований. Однако тем старшеклассникам, которые решат поступать в высшие учебные заведения на факультеты, где сдают биологию, такой подход будет полезен.
В нашей газете мы публикуем только задания части С к каждому разделу. Они полностью обновлены и по содержанию, и по структуре изложения. Так как это пособие ориентировано на экзамены 2009/2010 учебного года, то мы решили дать варианты заданий части С в значительно большем объеме, чем это делалось в предыдущие годы.
Вам предлагаются примерные варианты вопро-сов и заданий разного уровня сложности с разным количеством элементов правильного ответа. Это делается для того, чтобы на экзамене у вас был достаточно большой выбор возможных правильных ответов на конкретный вопрос. Кроме того, вопросы и задания части С построены так: дается один вопрос и элементы правильного ответа к нему, а затем предлагаются варианты этого вопроса для самостоятельного размышления. Ответы на эти варианты должны получить вы сами, применяя как знания, полученные при изучении материала, так и знания, полученные при прочтении ответов на основной вопрос. Отвечать на все вопросы следует письменно.
Значительная часть заданий части С – это задания в рисунках. Аналогичные им уже были в экзаменационных работах 2008 г. В данном пособии их набор несколько расширен.
Мы надеемся, что это учебное пособие поможет старшеклассникам не только подготовиться к экзаменам, но и даст возможность желающим усвоить основы биологии за оставшиеся два года обучения в 10–11-х классах.
Задания этой части распределены по разделам: цитология, генетика, эволюционная теория, экология. В каждом из разделов предлагаются задания всех уровней ЕГЭ. Такое построение общебиологической части пособия позволит вам более полно и системно подготовиться к сдаче экзамена, т.к. часть С включает в себя в обобщенном виде практически весь материал частей А и В.
На все задания группы С необходимо давать письменные ответы с объяснениями.
1. Докажите, что разделение органического мира по уровням организации имеет под собой научные основания.
Ответ на это вопрос должен быть кратким, но точным. Главными в этом вопросе являются слова – «уровни организации» и «научные основания». Уровень организации – это способ и форма существования живых систем. Например, клеточный уровень организации включает клетки. Следовательно, необходимо выяснить то общее, что позволило выделить уровни организации. Таким общим является системность организации живых тел и их постепенное усложнение (иерархия).
Элементы правильного ответа
Научными основаниями для разделения живых систем на уровни служат следующие положения.
1. Живые системы усложняются по мере развития: клетка – ткань – организм – популяция – вид и т.д.
2. Каждая более высоко организованная живая система включает в себя предыдущие системы. Ткани состоят из клеток, органы из тканей, организм из органов и т.д.
Ответьте самостоятельно на следующие вопросы
Какими общими свойствами обладают все уровни организации жизни?
Что общего и различного между клеточным и популяционным уровнями жизни?
Докажите, что на клеточном уровне проявляются все свойства живых систем.
2. Каковы преимущества и недостатки метода моделирования перед методами исследования, применяемыми для изучения живых объектов?
Элементы правильного ответа
1. К модели можно применить воздействия, неприменимые к живым телам.
2. Моделирование позволяет изменять любые характеристики объекта.
Как бы вы объяснили высказывание И.П. Павлова «Наблюдение собирает то, что ему предлагает природа, опыт же берет у природы то, что он хочет»?
Приведите два примера использования экспериментального метода в цитологии.
С помощью каких методов исследования можно разделять различные клеточные структуры?
3. Какие особенности строения молекулы позволяют воде выполнять ее функции в организме?
Элементы правильного ответа
1. Полярность молекулы воды определяет ее способность растворять другие гидрофильные вещества.
2. Способность молекул воды к образованию и разрыву водородных связей между ними обеспечивает воде теплоемкость и теплопроводность, переход из одного агрегатного состояния в другие.
3. Малые размеры молекул обеспечивают их способность проникать между молекулами других веществ.
Что произойдет с клеткой, если концентрация солей в ней будет выше, чем вне клетки?
Почему в физиологическом растворе клетки не сморщиваются и не лопаются от набухания?
4. Несколько ученых в 1954 и в 1972 г. получили Нобелевскую премию за установление при- роды химической связи в молекуле белка и за расшифровку структуры белка (рибонуклеазы). В чем заключался смысл их работы? Что они установили?
Элементы правильного ответа
1. Ученые выяснили, что молекула белка имеет первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры.
2. Ученые выяснили, что молекула белка состоит из множества различных аминокислот, связанных пептидными связями.
3. Ученые установили последовательность аминокислотных остатков в молекуле рибонуклеазы, т.е. ее первичную структуру.
Какие химические связи участвуют в образовании молекулы белка?
Какие факторы могут привести к денатурации белка?
Каковы особенности строения и функций ферментов?
В каких процессах проявляются защитные функции белков?
5. Какие общие функции выполняют белки, липиды и углеводы в клетке?
Элементы правильного ответа
1. Указанные органические соединения выполняют строительную (структурную) функцию.
2. Указанные органические соединения выполняют энергетическую функцию.
Почему пищу, богатую целлюлозой, назначают для нормализации работы кишечника?
В чем заключается строительная функция углеводов?
6. Какие особенности строения ДНК подтверждают гипотезу о том, что ДНК хранит и передает наследственную информацию?
Элементы правильного ответа
1. ДНК построена по принципу двойной спирали в соответствии с правилом комплементарности.
2. ДНК состоит из повторяющихся элементов – 4 видов нуклеотидов. Разная последовательность нуклеотидов кодирует различную информацию.
3. Молекула ДНК способна к самовоспроизведению, а следовательно, к копированию информации и ее передаче.
Какие факты доказывают индивидуальность ДНК отдельной особи?
Что означает понятие «универсальность генетического кода»; какие факты подтверждают эту универсальность?
В чем заключается научная заслуга Д.Уотсона и Ф.Крика?
7. Чем объясняются различия в названиях нуклеиновых кислот?
Элементы правильного ответа
1. Различия в названия ДНК и РНК объясняются составом их нуклеотидов: в нуклеотидах ДНК углевод дезоксирибоза, а в РНК – рибоза.
2. Различия в названиях видов РНК (информационная, транспортная, рибосомальная) связаны с выполняемыми ими функциями.
Какие два условия должны быть постоянными, чтобы связи между двумя комплементарными цепями ДНК не разрушались самопроизвольно?
Чем различаются ДНК и РНК по строению?
В состав каких еще соединений входят нуклеотиды и что вы о них знаете?
8. Каково значение клеточной теории в развитии науки?
Элементы правильного ответа
1. Клеточная теория установила структурную и функциональную единицу живого.
2. Клеточная теория установила единицу размножения и развития живого.
3. Клеточная теория подтвердила общность строения и происхождения живых систем.
Почему, несмотря на очевидные различия в строении и функциях клеток разных тканей, говорят о единстве клеточного строения живого?
Назовите основные открытия в биологии, позволившие сформулировать клеточную теорию.
9. Какими путями вещества проникают в клетку?
Элементы правильного ответа
1. Вещества проникают в клетку путем диффузии.
2. Вещества проникают в клетку благодаря активному транспорту.
3. Вещества проникают в клетку путем пиноцитоза и фагоцитоза.
Чем отличается активный транспорт веществ через клеточную мембрану от пассивного?
Какие вещества и как выводятся из клетки?
10. По каким признакам различаются клетки прокариотных и эукариотных организмов?
Элементы правильного ответа
1. У прокариот в клетке отсутствует ядро, митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.
2. У прокариот нет подлинного полового размножения.
Почему зрелые эритроциты или тромбоциты не относят к прокариотным клеткам, несмотря на отсутствие в них ядер?
Почему вирусы не относят к самостоятельным организмам?
Почему эукариотические организмы более разнообразны по своему строению и уровню сложности?
11. Какую информацию об организме млекопитающего несет его хромосомный набор?
Элементы правильного ответа
1. По хромосомному набору животного можно определить его вид.
2. По хромосомному набору животного можно определить его пол.
3. По хромосомному набору животного можно определить наличие или отсутствие наследственных заболеваний.
В каждой ли клетке многоклеточного организма существуют хромосомы? Ответ докажите примерами.
Как и когда можно увидеть хромосомы в клетке?
12. Назовите три структурных элемента комплекса Гольджи.
Элементы правильного ответа
Структурными элементами комплекса Гольджи являются:
Каково строение хлоропласта?
Каково строение митохондрии?
Что должно содержаться в митохондриях, чтобы они могли синтезировать белки?
Докажите, что и митохондрии, и хлоропласты могут размножаться.
13. Представьте, что амебу разрезали на две части – ядерную и безъядерную. Чем будут отличаться процессы жизнедеятельности у этих частей?
Элементы правильного ответа
Следует отметить различия в:
1) характере обмена веществ;
2) сроках жизни;
3) размножении.
Как скажется на одноклеточном организме пересадка ему ядра от другого организма?
14. Какие особенности строения позволяют ядру выполнять его функцию?
Элементы правильного ответа
1. Наличие двойной мембраны с характерными ядерными порами, за счет чего обеспечивается связь ядра с цитоплазмой.
2. Наличие ядрышек, в которых синтезируется РНК и формируются рибосомы.
3. Наличие хромосом, являющихся наследственным аппаратом клетки и обеспечивающих деление ядра.
Какие клетки не содержат ядер?
Почему безъядерные клетки прокариот размножаются, а безъядерные клетки эукариот – нет?
15. Назовите основные признаки сходства и различия клеток?
Элементы правильного ответа
1. Большинство клеток сходно по основным элементам строения, жизненным свойствам и процессу деления.
2. Клетки отличаются друг от друга наличием органоидов, специализацией по выполняемым функциям, интенсивностью обмена веществ.
Приведите примеры соответствия строения клетки ее функции.
Приведите примеры клеток с разным уровнем интенсивности обмена веществ.
16. Чем отличаются реакции синтеза от реакций распада в процессе обмена веществ?
Элементы правильного ответа
1. В результате синтеза образуются более сложные вещества, чем вступившие в реакцию; реакция идет с поглощением энергии.
2. При распаде образуются более простые вещества, чем вступившие в реакцию; реакция идет с выделением энергии.
Каковы функции ферментов в реакциях обмена веществ?
Почему в биохимических реакциях участвует более 1000 ферментов?
17. В какие виды энергии превращается световая энергия при фотосинтезе и где происходит это превращение?
Элементы правильного ответа
1. Световая энергия преобразуется в химическую и тепловую энергию.
2. Все превращения происходят в тилакоидах гран хлоропластов и в их матриксе (у растений); в других фотосинтезирующих пигментах (у бактерий).
Что происходит в световой фазе фотосинтеза?
Что происходит в темновой фазе фотосинтеза?
Почему экспериментально трудно обнаружить процесс дыхания растений в дневное время?
18. Как вы понимаете фразу «Код ДНК триплетен, однозначен, вырожден»?
Элементы правильного ответа
1. Код «триплетен» означает, что каждая из аминокислот кодируется тремя нуклеотидами.
2. Код «однозначен» – каждый триплет (кодон) кодирует только одну аминокислоту.
3. Код «вырожден» означает, что каждая аминокислота может кодироваться более чем одним кодоном.
Зачем нужны «знаки препинания» между генами и почему их нет внутри генов?
Что означает понятие «универсальность кода ДНК»?
В чем заключается биологический смысл транскрипции?
19. Приведите примеры организмов, в жизненном цикле которых присутствуют половое и бесполое поколения. Назовите их стадии развития.
Элементы правильного ответа
1. Примерами организмов, у которых происходит чередование поколений, могут быть мхи, папоротники, медузы и другие.
2. У растений происходит смена гаметофита и спорофита. У медуз чередуются стадии полипа и медузы.
В чем заключаются основные различия между митозом и мейозом?
В чем разница между понятиями «клеточный цикл» и «митоз»?
20. Что такое клеточные культуры и зачем их создают?
Элементы правильного ответа
1. Изолированные клетки организма, живущие в искусственной среде, называются клеточной культурой (или культурой клеток).
2. Клеточные культуры используют для получения антител, лекарственных веществ, а также для диагностики заболеваний.
21. В чем заключается биологический смысл интерфазы в жизненном цикле клетки?
Элементы правильного ответа
1. Интерфаза необходима для запасания веществ и энергии при подготовке к митозу.
2. В интерфазе происходит удвоение наследственного материала, что впоследствии обеспечивает его равномерное распределение по дочерним клеткам.
Одинаковы или различны по своему генетическому составу гаметы, производимые организмом? Приведите доказательства.
Какие организмы имеют эволюционное преимущество – гаплоидные или диплоидные? Приведите доказательства.
1. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки, объясните их.
1. В составе клетки обнаружено около 80 химических элементов, входящих в таблицу Д.И. Менделеева. 2. Группу макроэлементов образуют водород, кислород, углерод и натрий. 3. В меньших количествах в состав клетки входят калий, азот, кальций и хлор. 4. Кальций и фосфор участвуют в формировании костной ткани. 5. Кроме того, фосфор – элемент, от которого зависит нормальная свертываемость крови. 6. Железо входит в состав гемоглобина – белка эритроцитов.
Элементы правильного ответа
Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 5.
В предложении 2 обратите внимание на один из элементов, не относящийся к макроэлементам.
В предложении 3 один из перечисленных элементов ошибочно отнесен к микроэлементам.
В предложении 5 ошибочно указан элемент, выполняющий названную функцию.
2. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых допущены ошибки, объясните их.
1. Белки – это нерегулярные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. 2. Остатки мономеров соединены между собой пептидными связями. 3. Последовательность мономеров, поддерживаемая этими связями, формирует первичную структуру белковой молекулы. 4. Следующая структура – вторичная, поддерживается слабыми гидрофобными химическими связями. 5. Третичная структура белка представляет собой скрученную молекулу в виде глобулы (шара). 6. Поддерживается такая структура водородными связями.
Элементы правильного ответа
Ошибки допущены в предложениях 1, 4, 6.
В предложении 1 неверно указаны мономеры белковой молекулы.
В предложении 4 неверно указаны химические связи, поддерживающие вторичную структуру белка.
В предложении 6 неверно указаны химические связи, поддерживающие третичную структуру белка.
источник