Мы лучше осведомлены о законах, по которым живет это сообщество. Например, клетки придерживаются принципа разделения труда. Он проявляется еще на той стадии, когда эмбрион представляет собой бесформенный комок. Уже в это время его клетки специализируются — они начинают выполнять разные задачи, объединяясь ради этого в колонии. Ученые называют этот процесс формированием зародышевых листков. Позднее из них развиваются ткани тела — так именуют системы клеток, имеющих общее строение или происхождение, которые выполняют в организме одинаковые задачи. Уподобим клетки отдельным кирпичикам, а тело человека — построенному из них зданию. Тогда ткани можно сравнить с его частями: стенами, крышей, полом.
Клеточные сообщества одного происхождения и строения, которые выполняют одинаковые задачи, называются тканями. Тело человека построено из четырех типов тканей: соединительной, эпителиальной, мышечной и нервной. Здесь показано, как выглядят под микроскопом тончайшие окрашенные срезы тканей.
Соединительная ткань
Как явствует из ее названия, соединяет клетки тела. Поразительны способности клеток этой ткани. Некоторые из них образуют жесткие или эластичные волокна, с помощью которых они соединяются с другими клетками. Длина волокон достигает подчас 1 см. Иногда волокна этой ткани образуют
Хрящевая ткань
толстые жилы — сухожилия.
Хрящевая ткань
У всех клеток соединительной ткани их волокнистые отростки погружены в студенистую массу — межклеточное вещество, порой очень плотное. Вязкую соединительную ткань называют хрящом. Он выполняет в суставе роль амортизатора. В других частях тела в межклеточное вещество вкраплены соли кальция. Они придают соединительной ткани прочность, и она становится твердой, как камень. Такую ткань называют костной. Из нее образованы кости. Они служат опорой нашему телу и защищают самые чувствительные его части — головной и спинной мозг, глаза или, образуя грудную клетку, сердце и легкие.
Эпителиальная ткань
Защищает наружные и внутренние поверхности тела. Снаружи тело покрыто кожей. На некоторых участках эпителиальные клетки превращаются в роговые чешуйки. Эти участки, например подошвы и ладони, более всего подвержены механическим нагрузкам. Эпителиальная ткань выстилает и некоторые полости тела: носа и его пазух, среднего уха, рта, гортани, трахеи, бронхов и легочных пузырьков, пищевода и желудочно-кишечного тракта, почечной лоханки, мочеточника, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, а у женщин еще влагалища, матки и маточных труб. Все полые органы изнутри покрыты эпителиальной тканью. Ею же выстланы замкнутые полости: голова, грудь и живот. Эпителий обволакивает тончайшим слоем клеток и органы, лежащие в этих полостях, и не позволяет, например, подвижным органам, легким или кишкам, срастись с грудной полостью или полостью живота.
Эпителиальная ткань образует внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и сердца. Капилляры — тончайшие кровеносные сосуды состоят лишь из одного слоя плоских клеток эпителия. Сквозь стенки капилляров происходит обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью. Клетки живут в тканевой жидкости, словно в питательном растворе. Кровь снабжает эту жидкость питательными веществами и одновременно очищает ее от шлаков, которые накапливать в клетках при обмене веществ.
источник
Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки и расположенных внутри ее и вне крупных желез (крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа), которые выделяют в полость трубки секрет и участвуют тем самым в процессе пищеварения. В пищеварительной трубке различают передний, средний и задний отделы. Передний отдел состоит из ротовой полости со всеми ее органами, глотки и пищевода. Средний отдел включает в свой состав желудок, тонкую и толстую кишку, печень и поджелудочную железу. Задний представлен каудальной частью прямой кишки. В переднем отделе пищеварительной системы происходит преимущественно механическая обработка и продвижение пищи; в среднем отделе осуществляется химическая обработка пищи и всасывание образующихся при этом продуктов, а также проталкивание химуса в следующие отделы пищеварительной трубки и формирование каловых масс. Задний отдел пищеварительного аппарата осуществляет эвакуацию непереваренных остатков пищи в виде каловых масс из пищеварительной трубки.
Источники развития пищеварительной системы. Структурные компоненты пищеварительной трубки развиваются в эмбриогенезе из различных зачатков. Из эктодермы образуется эпителий слизистой оболочки ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Энтодерма формирует эпителий среднего отдела пищеварительного тракта, а также мелкие и крупные пищеварительные железы. Из висцерального листка спланхнотома обра- зуется мезотелий серозной оболочки кишки. Соединительнотканные элементы, сосуды, гладкая мышечная ткань пищеварительной трубки закладываются из мезенхимы. Железы ротовой полости развиваются из эктодермального эпителия, а брюшной полости — из энтодермы.
Общий план строения стенки желудочно-кишечного тракта
Стенка пищеварительного канала состоит из четырех основных оболочек слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Рельеф, поверхность слизистой оболочки пищеварительной трубки может быть гладкой (внутренняя часть губы и щеки), образовывать складки (пищевод, желудок, кишка), углубления (ямочки—в желудке, крипты—кишке), выросты (ворсинки в тонкой кишке). Слизистая оболочка состоит из трех пластинок:
эпителиальной, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.Тип эпителия слизистойоболочки варьирует в зависимости от функции отдела. В периднем и заднем отделах эпителий многослойный плоский, т. к. здесь он выполняет преимущественно защитную роль, а в среднем отделе эпителий однослойный цилиндрический. Железы могут быть расположены в эпителиальной выстилке (эндоэпителиально), например, бокаловидные клетки, в собственной пластинке слизистой оболочки, и подслизистой основе, либо за пределами пищеварительного канала (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа).Собственная пластинка слизистой оболочкирасполагается под эпителием и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными элементами и лимфатическими скоплениями.В пищеводе и желудке в ней расположены простые железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки формируется из 1—3 слоев гладкомышечных клеток, расположенных, как правило, во внутреннем слое циркулярно, а в наружном продольно.Подслизистая основа соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей сплетения крупных кровеносных сосудов, подслизистое (мейснерово) нервное сплетение.В пищеводе и 12-перстной кишке в этой оболочке расположены сложные железы. Мышечная оболочка обычно представлена двумя слоями в стенке пищевода и кишечника (внутренним—циркулярным, наружным — продольным), а в желудке тремя слоями мышечной ткани.В переднем и заднем отделах мышечная ткань преимущественно поперечно-полосатая, а в среднем — гладкая. Между слоями мышечной ткани находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами и межмышечным (ауэрбаховым) нервным сплетением.Серозная оболочка состоит из соединительнотканной пластинки с сосудами и нервными элементами и из мезотелия, лежащего снаружи. В некоторых отделах (большая часть пищевода, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует, и пищеварительный канал в этих отделах покрыт адвентициальной
оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными структурами.
Передний отдел пищеварительного аппарата включает в свой состав ротовую полость, глотку и пищевод. Основная функция переднего отдела состоит в механической переработке пищи, а также первоначальной химической обработке и проталкивании в следующий отдел. В ротовой полости имеются органы вкуса, апробирующие пищу, и миндалины, выполняющие защитную и кроветворную функции. В ротовой полости также располагаются: губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо, язык, слюнные железы и зубы. Все органы ротовой полости покрыты постоянно увлажненной секретом желез слизистой оболочкой, состоящей из многослойного плоского неороговевающего эпителия (за исключением твердого неба, десен и нитевидных сосочков, где эпителий многослойный плоский ороговевающий) и собственной пластинки слизистой оболочки с большим количеством кровеносных сосудов. Мышечная пластинка слизистой оболочки, как таковая, отсутствует в ротовой полости. В некоторых участках ротовая полость не имеет подслизистой основы (десны, шов твердого неба, верхняя поверхность языка). В этих отделах слизистая оболочка располагается на поперечно-полосатой мышечной ткани ротовой полости (язык), или на кости (десны, область шва твердого неба). В слизистой оболочке ротовой полости имеются складки со скоплением лимфатических фолликулов — миндалинами. В слизистой оболочке и в подслизистой основе ротовой полости могут быть расположены мелкие слюнные железы. В ротовую полость также открываются протоки больших слюнных желез — околоушной, подчелюстной и подъязычной.
Губы. Губа представлена тремя частями: наружной— кожной следующей за ней переходной или промежуточной и внутренней — слизистой.Кожная часть губы устроена как кожа: представлена многослойным плоским ороговевающим эпителием, волосяными фолликулами, сальными и потовыми железами.Переходная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне эпителий становится тоньше и прозрачнее, исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные. Внутренняя зона содержит очень высокий, лишенный рогового слоя многослойный эпителий. Сальные железы отсутствуют. Собственная пластинка слизистой оболочки образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры, просвечивающиеся через эпителий и придающие красный цвет губе, и нервные окончания.Слизистая часть губы представлена слизистой оболочкой с многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Глубже располагается подслизистая основа со сложными слюнными губными железами. За подслизистой основой следует поперечно-полосатая мышечная ткань губной мышцы.
Щеки. Снаружи щеки покрыты кожей, а изнутри слизистой оболочкой. Во внутренней части щеки различают три зоны: верхнюю, или максилярную, среднюю-промежуточную и мандибулярную — сходную по строению со слизистой частью губы. Слизистая оболочка щеки состоит из многослойного неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки, состоящей из довольно плотной соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Слизистая оболочка переходит в подслизистую основу (с мелкими слюнными железами), плотно срастающуюся с межмышечными соединительнотканными прослойками щечной мышцы. В средней или промежуточной зоне щеки слюнные железы отсутствуют, но могут быть сальные, как в переходной части губы.
Десны. Слизистая оболочка выстлана плоским многослойным ороговевающим эпителием. В эпителий глубоко вдается высокими сосочками собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка десны плотно срастается с надкостницей верхней и нижней челюстей.
Твердое небо. Слизистая оболочка, выстилающая крышу ротовой полости выстлана многослойным плоским ороговевающым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит мощные пучки коллагеновых волокон, вплетающихся в надкостницу в области шва твердого неба. Кроме области шва в твердом небе различают еще две части, имеющие в своей стенке подслизис-тую основу. Это передняя — жировая часть твердого неба с прослойками жировой ткани в подслизистой основе и задняя — железистая часть со слизистыми железами в подслизистой основе.
Мягкое небо и язычок. В мягком небе мышечно-сухожильная основа покрыта слизистой оболочкой. Слизистая оболочка мягкого неба и язычка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Между слизистое оболочкой и подслизистой основой расположен слой эластических волокон. В подслизистой основе имеются жировые клетки и слизистые слюнные железы. При переходе мягкого неба к задней, носовой поверхности эпителий становится однослойным призматическим многорядным мерцательным, содержащим бокаловидные клетки.
Язык. В языке различают тело и корень, посредством которого язык прикреплен к нижней челюсти. Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Пучки поперечно-полосатых мышечных волокон располагаются в трех взаимноперпендикулярных направлениях. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка — апоневроз языка, состоящий из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон.Поверхность языка покрыта слизистой оболочкой. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижна, так как сращена, с мышечным телом, на боковых и верхней поверхностях языкаотсутствует подслизистая основа. Слизистая оболочка в этой области снабжена особыми образованиями — сосочками. Различают четыре вида сосочков:
нитевидные, грибовидные, окруженные валом или желобоватые и листовидные. Основу всех сосочков составляет соединительнотканный вырост собственной пластинки слизистой оболочки — соединительнотканный сосочек. С поверхности этот соединительнотканный сосочек покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием за исключением нитевидных сосочков, где эпителий ороговевающий. В толще многослойного неороговевающего эпителия сосочков (кроме нитевидных), располагаются вкусовые почки, органы вкуса.На нижней поверхности языка сосочки отсутствуют. Эпителий слизистой оболочки этой поверхности языка многослойный плоский неороговевающий.За собственной пластинкой слизистой оболочки на нижней поверхности языка следует подслизистая основа, что обеспечивает подвижность слизистой оболочки этой части языка. В области корня языка слизистая оболочка образует складки со скоплениями лимфоидной ткани и собственной пластинке слизистой оболочки. Это язычная миндалина. Слюнные железы языка делятся на три вида: в теле языка — белковые, в области корня — слизистые, на кончике языка — смешанные.
Зубы. В сформированных зубах различают: коронку, с полостью, заполненной пульпой, шейку, корень с корневым каналом. Зубсостоит из твердых и мягких тканей. К твердым тканям зуба относят эмаль, дентин, цемент, а пульпу и периодонт к мягким.Эмаль покрывает коронку зуба снаружи, состоит из эмалевых призм, содержащих кристаллы гидрооксиаппатита, и склеивающего межпризматического вещества. С поверхности эмаль покрыта кутикулой, которая, стираясь со временем, сохраняется только на боковых поверхностях зуба.Под эмалью расположен дентин, составляющий основную часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из основного вещества с коллагеновыми волокнами и дентинных канальцев. В последних находятся цитоплазматические отростки одонтобластов — клеток, тела которых расположены по периферии пульпы. Отложение солей в дентине происходит в виде шаровидных глобул-кристаллов гидрооксиаппатита.Дентин корня на всем протяжении покрыт снаружи цементом. По структуре цемент напоминает грубоволокнистую кость. Он состоит из клеток цементоцитов и основного вещества, в котором расположены коллагеновые волокна. В отличие от кости цемент не содержит кровеносных сосудов.Зуб укреплен в костной альвеоле периодонтом — плотной соединительной тканью. Коллагеновые волокна этой связки проникают, с одной стороны, в цемент, а с другой, в альвеолярную кость. Костная ткань альвеол, периодонт и цемент формируют опорно-трофический аппарат зуба.В трофике зуба большая роль отводится пульпе зуба, располагающейся в полости коронки и корня зуба. Это своеобразная соединительная ткань с сосудами и нервными элементами. Она имеет слоистое строение. В пульпе различают три слоя: периферический — одонтобластичсский. Он состоит из тел клеток — одонтобластов, играющих важную роль в трофике дентина и эмали. Второй слой — промежуточный с мелкими клетками и преколлагеновыми волокнами. Третий— центральный слой пульпы представлен адвентициальпыми клетками, макрофагами, фибробластами, лежащими рыхло среди коллагеновых и аргирофильных волокон, сосудов и нервных элементов в основном веществе.
При развитии зуба различают три основные стадии: закладка и образование зубного зачатка, дифференцировка и третья — гистогенез, образование твердых и мягких тканей зуба. Эмаль зуба и кутикула развивается из эпителия ротовой полости, дентин, цемент, пулы и периодонт — из мезенхимы. Вначале происходит образование дентина, а затем и эмали. Развитие тканей корня зубов происходит позже, незадолго до прорезывания зубов. Развитие постоянных зубов происходит аналогично развитию молочных. Миндалины. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова.
На границе ротовой полости и глотки располагаются складки слизистой оболочки со скоплением лимфоидной ткани — миндалинами. Различают небные, трубные, глоточную, язычную и гортанную миндалины. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное кольцо Пирогова. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, в них образуются лимфоциты, участвующие в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Небные миндалины. Миндалина состоитиз складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки. От поверхности миндалины в глубь органа отходят несколько углублений — крипт. Слизистая оболочка образована многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпителий во многих местах инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены многочисленные лимфоидные узелки, в центре которых могут быть выражены более светлые участки — герминативные центры. За слизистой оболочкой следует подслизистая основа. Она образует вокруг миндалины соединительнотканную капсулу. Здесь находятся основные лимфатические сосуды миндалины, нервы, а также слюнные железы. Глубже расположена поперечно-полосатая мышечная ткань. Другие миндалины имеют строение, сходное с небной миндалиной.
Слюнные железы. Кроме мелких слюнных желез губ, щек, языка в ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных.Все слюнные железы являются производными эктодермального эпителия ротовой полости. Поэтому для слюнных желез характерна многослойность их структур, как секреторных отделов, так и выводных протоков. Слюнные железы представляют собой сложные разветвленные альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы, имеющие дольчатое строение, особенно четко выраженное в околоушной железе. По характеру выделяемого секрета железы бывают: белковые или серозные (околоушная), белково-слизистые, смешанные с преобладанием белкового (подчелюстная) или слизистого компонента (подъязычная железа).
Слюнные железы выполняют многообразные функции. Одна из них заключается в регулярном отделении в ротовую полость компонентов слюны. Слюна облегчает процесс жевания, глотания и артикуляции. Слюнные железы являются мощным источником пищеварительных ферментов, многие из которых поступают почти исключительно со слюной. Смесь секрета всех слюнных желез называется слюной. В слюне присутствуют ферменты: птиалин, мальтаза, нуклеазы, гиалуронидаза, лизоцим, трипсиноподобные ферменты, пепсиноген, кислая и щелочная фосфатазы и др. Слюнные железы выполняют также эндокринную функцию. Они выделяют в кровь биологически активные вещества типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста нервов, фактора роста эпителия, тимоцит-трансформирующего фактора, фактора летальности и другие.
Во всех больших слюнных железах имеются концевые секреторные отделы,клетки которых вырабатывают секрет, и система выводных путей. Последние имеют общий план строения в этих железах и представлены внутридольковыми — вставочными и исчерченными протоками, междольковыми с многорядным эпителием и общими протоками желез со многослойным плоским эпителием. Вставочные протоки представляют собой очень мелкие тем-ноокрашенные трубочки, выстланные однослойным плоским или низким кубическим эпителием и окруженные снаружи миоэпителиальными клетками. Последние имеют эпителиальное происхождение и сократительную функцию. Сокращаясь, эти клетки способствуют выделению секрета. В исчерченных слюнных протоках — однослойный призматический эпителий с оксифильной окраской клеток. В базальных концах эпителиоцитов между складками цитолеммы располагается много митохондрии, придающих этим протокам базальную исчерченность. Второй слой клеток представлен миоэпителиоцитами.
Концевые отделы слюнных желез могут быть трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белково-слизистые). Белковые концевые отделы имеют базофильную окраску и состоят из невысоких, конической формы секреторных эпителиоцитов с округлыми ядрами в расширенных базальных частях клеток. Белковые клетки окружены снаружи миоэпителиальными клетками. Слизистые концевые отделы представлены высокими светлоокра-шенными призматическими секреторными эпителиоцитами с уплощенными ядрами у базальных частей и миоэпителиальными клетками. Третий тип концевых отделов — это смешанные концевые отделы. В центре смешанных концевых отделов располагаются светлые слизистые клетки, поверх которых в виде колпачков или полулуний располагаются более темные с округлыми ядрами белковые клетки. Снаружи полулуний имеются миоэпителиальные клетки. Во всех концевых отделах между секреторными клетками располагаются межклеточные секреторные канальцы. Отделение секрета клетками секреторных концевых отделов осуществляется по мерокриновому типу. Большие слюнные железы отличаются друг от друга в основном по концевым отделам: в околоушной железе имеются белковый концевые отделы, в подчелюстной — белковые и смешанные, а в подъязычной — белковые, слизистые и смешанные.
Пищевод. Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Для рельефа слизистой оболочки пищевода характерно наличие продольных складок, в образовании которых помимо слизистой оболочки участвует и подслизистая основа. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, поверхностные клетки которого, особенно с возрастом, содержат признаки ороговения (зерна кератогиалина); собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с лимфоцитами. В ней располагаются кардиальные железы пищевода. Они лежат двумя группами: одна на уровне перстневидного хряща, другая около входа в желудок. Это простые разветвленные железы, напоминающие кардиальные железы желудка. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество слизистых и эндокринных клеток.
Среди них различают: ЕС — вырабатывающие серотонин, ЕСL — энтерохромаффиноподобные клетки, вырабатывающие гистамин. В местах расположения кардиальных желез часто наблюдаются патологические образования, такие как кисты, язвы, опухоли, дивертикулы. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из продольно направленных пучков гладкомышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки утолщается по направлению к желудку и отделяет слизистую оболочку от подслизистой основы. В подслизистой основе по всей длине пищевода находятся собственные железы пищевода. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизистый секрет. Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев, внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети, пищевода эти слои представлены поперечно-полосатой мышечной тканью, в средней трети содержат как поперечнополосатую, так и гладкую мышечную ткань, а в нижней трети только гладкую мышечную ткань. Между слоями мышечной оболочки в соединительнотканных прослойках находятся сосуды и межмышечное нервное сплетение.
Адвентициальная оболочка пищевода образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, содержит жировые клетки, сосуды и нервы. В брюшном отделе пищевод покрыт серозной оболочкой, образованной соединительнотканной пластинкой, покрытой снаружи мезотелием. В области перехода пищевода в желудок многослойный плоский неороговевающий эпителий резко переходит в однослойный призматический эпителий желудка. Кольцевой слой мышечной оболочки этой области пищевода утолщен и образует сфинктер.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
источник
Сложные слюнные железы. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар сложных слюнных желез. Все слюнные железы развиваются из многослойного плоского эпителия, выстилающего ротовую полость эмбриона. Они состоят из секреторных концевых отделов и путей, выводящих секрет. Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые, слизистые, белково-слизистые. Выводные пути слюнных желез подразделяются на вставочные протоки, исчерченные, внутридольковые, междольковые выводные протоки и общий выводной проток. По механизму отделения секрета из клеток – все слюнные железы мерокриновые.
Околоушные железы. Снаружи железы покрыты плотной неоформленной соединительнотканной капсулой. Железа имеет ярко выраженное дольчатое строение. По строению это сложная альвеолярная разветвленная железа, белковая по характеру отделяемого секрета. В дольках околоушной железы расположены концевые белковые отделы, вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки) и внутридольковые протоки.
Предполагают, что вставочные и исчерченные протоки обладают секреторной функцией. Внутридольковые выводные протоки покрыты двуслойным эпителием, междольковые выводные протоки располагаются в междольковой соединительной ткани. По мере укрепления выводных протоков двуслойный эпителий постепенно становится многослойным.
Общий выводной проток покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.
Подчелюстные железы. В подчелюстных железах наряду с чисто белковыми образуются слизисто-белковые концевые отделы. В некоторых участках железы происходит ослизнение вставочных протоков, из клеток которых и формируются слизистые клетки концевых отделов. Это сложная альвеолярная, местами трубчато-альвеолярная, разветвленная белково-слизистая железа.
С поверхности железа одета соединительнотканной капсулой. Дольчатое строение в ней выражено хуже, чем в околоушной железе. В подчелюстной железе преобладают концевые отделы, которые устроены так же, как соответствующие концевые отделы околоушной железы. Смешанные концевые отделы более крупные. Они состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых.
Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие по сравнению с околоушной железой. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты. Они длинные и сильно ветвятся. Эпителий выводных протоков выстлан соответственно таким же эпителием, как в околоушной железе. Главный выводной проток этой железы открывается рядом с протоком парной подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.
Подъязычная железа — это смешанная, слизисто-белковая железа с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: слизистые, белковые, смешанные, с преобладанием слизистых. Белковые концевые отделы немногочисленны. Слизистые концевые отделы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех концевых отделах, а также во вставочных и исчерченных протоках, которые в подъязычной железе развиты крайне слабо. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки выражены лучше, чем в двух видах предыдущих желез.
Поджелудочная железа. Поджелудочная железа состоит из экзокринных и эндокринных отделов. Экзокринная часть железы вырабатывает сложный пищеварительный секрет – панкреатический сок, поступающий по выводным протокам в 12- перстную кишку. Трипсин, хемотрипсин, карбоксилаза действуют на белки, липолитический фермент липаза расщепляет жиры, амилолитический фермент амилаза — углеводы. Сокоотделение поджелудочной железы является сложным нейро-гуморальным актом, в котором важная роль принадлежит особому гормону- секретину, который продуцируется слизистой оболочкой 12-перстной кишки и доставляется к железе с током крови. Эндокринная часть органа вырабатывает гормон инсулин, под действием которого в печени и в мышечной ткани поступающая из крови глюкоза превращается в полисахарид гликоген. Результатом действия инсулина является снижение уровня сахара в крови. Помимо инсулина, в поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон. Он обеспечивает превращение гликогена печени в простые сахара и тем самым способствует увеличению количества глюкозы в крови. Таким образом, эти гормоны имеют важное значение в регуляции углеводного обмена в организме. Строение поджелудочной железы. В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Железа покрыта тонкой прозрачной соединительнотканной капсулой, от которой в глубь паренхимы отходят многочисленные междольковые перегородки, состоящие из рыхлой соединительной ткани. В них проходят междольковые выводные протоки, нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Таким образом, поджелудочная железа имеет дольчатое строение.
Экзокринная часть органа по строению — сложная альвеолярно-трубчатая железа. Паренхима долек представлена концевыми секреторными отделами — ацинусами, которые имеют вид пузырьков или трубочек. Ацинусы состоят из одного слоя панкреатических клеток конической формы, лежащих на тонкой мембране. Просвет ацинусов небольшой. Округлые крупные ядра железистых клеток располагаются в центре, содержат много хроматина и 1-2 оксифильных ядрышка. Базальная часть железистых клеток широкая, цитоплазма ее интенсивно окрашивается основными красителями и выглядит гомогенной. Над ядром секреторной клетки находится оксифильная зона. Здесь в цитоплазме обнаруживаются округлые секреторные гранулы, которые окрашиваются оксифильно.
В поджелудочной железе в отличие от других альвеолярно — трубчатых желез наблюдаются различные соотношения между ацинусами и вставочными протоками. Вставочный проток может, расширяясь, прямо переходить в ацинус, но чаще всего дистальный конец вставочного протока оказывается вдвинутым в полость ацинуса. При этом внутри ацинуса обнаруживаются мелкие, неправильной формы клетки. Эти клетки получили название центроацинозных эпителиальных клеток. Вставочные протоки выстланы однослойным плоским эпителием, лежащим на хорошо выраженной базальной мембране. Вставочные протоки, собираясь, образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Внутридольковые протоки, сливаясь друг с другом, переходят в более крупные междольковые выводные протоки. Последние образуют главный выводной проток поджелудочной железы. Слизистая оболочка междольковых и главного выводного протоков образована однослойным призматическим эпителием.
Таким образом, экзокринная часть поджелудочной железы по своей организации напоминает белковые слюнные железы. Однако в поджелудочной железе, начиная с концевых секреторных отделов и кончая главным протоком, все структуры экзокринной части образованы однослойным эпителием энтодермального происхождения.
Эндокринная часть поджелудочной железы представляет собой совокупность особых клеточных групп, залегающих в виде островков в паренхиме железы. Эти группы клеток получили название панкреатических островков – островков Ленгерганса. Форма островков чаще всего округлая, реже встречаются островки неправильных угловатых очертаний. В хвостовой части железы их намного больше, чем в головке. Строму островков составляет нежная ретикулярная сеть. От окружающей железистой паренхимы островки обычно отделены тонкой соединительнотканной оболочкой.
В поджелудочной железе человека с помощью специальных методов окраски обнаружено несколько основных типов островковых клеток — клетки А, В, РР, Д, Д1. В-клетки 70 % панкреатических островков.Они имеют кубическую или призматическую форму. Ядра у них крупные, хорошо воспринимают красители. В цитоплазме клеток содержатся гранулы, хорошо растворимые в спиртах и не растворимые в воде. Отличительной особенностью В-клеток является их тесный контакт со стенками синусоидных капилляров. Эти клетки образуют компактные тяжи и располагаются чаще по периферии островка. А-клетки Около 20 % всех клеток островков, ацидофильные, вырабатывают глюкагон. Это крупные, округлой или угловатой формы клетки. В цитоплазме содержатся относительно крупные гранулы, хорошо растворимые в воде, но не растворимые в спиртах. Ядра клеток крупные, бледной окраски, т. к. содержат небольшое количество хроматина. РР — клетки секретируют панкреатический пептид. Д-клетки – соматостатин, Д1 – клетки – ВИП –гормон.
Возрастные изменения в поджелудочной железе человека отчетливо обнаруживаются в процессе развития, роста и старения организма. Так, сравнительно большое содержание молодой соединительной ткани у новорожденных быстро уменьшается в первые месяцы и годы жизни. Это связано с активным развитием у детей раннего возраста внешнесекреторной железистой ткани. Количество островковой ткани после рождения ребенка также увеличивается. У взрослого человека соотношение между железистой паренхимой и соединительной тканью остается относительно постоянным. С наступлением старости экзокринная ткань подвергается инволюции и частично атрофируется. Количество соединительной ткани в органе значительно возрастает, и она приобретает вид жировой ткани.
Печень — самая крупная пищеварительная железа человека. Ее вес – 1500-2000г. Функции: 1)синтез гликогена, белков крови 2)защитная (клетки Купфера) 3)дезинтаксикационная 4)депонирующая (вит. А, Д, Е, К) 5)экскреторная (желчь) 6)кроветворная на ранних этапах эмбриогенеза. Печень развивается из энтодермального эпителия. Структурно-функциональной единицей печени является долька. Печеночные балки — структурные элементы дольки, ориентированны радиально, образованы двумя рядами гепатоцитов, которые составляют стенку желчных капилляров. Параллельно в пределах дольки располагаются синусоидные капилляры, где между эндотелиоцитами встречаются многочисленные клетки Купфера (макрофага). Пространство Диссе располагается между печеночными балками и стенкой синусоидных капилляров: содержит липоциты, фиброциты, отростки клеток Купфера. Сосудистое русло представлено системой притока крови — воротная вена и печеночные артерии, долевые сосуды, сегментарные, междольковые, вокругдольковые, синусоидные капилляры. Система оттока крови включает центральные вены, поддольковые, (собирательные) вены, сегментарные долевые попадают в полую вену. Триада образована междольковыми артерией, веной и желчным протоком.
КОЖА И ЕЕ ПРИДАТКИ. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Кожа — орган, который является наружньм покровом тела животных и человека.Кожа образует ряд придатков: волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы. Функции: 1)кожа защищает глубоко лежащие органы от многих внешних воздействий, а так же от внедрения микробов.2) оказывает значительно сопротивление давлению, трению, разрыву. 3) участвует в общем обмене веществ особенно в регуляции водного, теплового, солевого обмена, обмена витаминов.4) Она выполняет функцию депо крови, имея ряд приспособлений, регулирующих кровоснабжение организма.
В коже заложено большое количество рецепторов, в связи с чем различают следующие виды кожной чувствительности: болевую, тепловую, холодовую, тактильную.Развитие кожи: Из двух эмбриональных зачаток. Наружный её покров — эпидермис, образуется из эктодермы, а дерма – из мезенхимы (дерматомов).Строение кожи:эпидермис,дерма,гиподерма. Эпидермальный дифферон-вертикальный ряд клеток от унипотентной стволовой до эпителиальной чешуйки(48-50 клеток) Эпидермис представлен многослойным и плоским ороговевающим эпителием, включающим базальный слой(унипотентные стволовые клетки,обладают митотической активностью), слой шиповатых клеток(многочисленные отростки шипики), зернистый слой(сод гранулы кератогиалина, с этого слоя начинается кератинизация), блестящий(плоские кератиноциты,разрушены ядр и органеллы), роговой слой(закончившие дифференцировку кератиноциты). Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый. Сосочковый представлен рыхлой соединительной тканью,фибробласты,фиброциты,макрофаги,тучные клетки,капиляры,нервные окончания.. Сетчатый — плотной неоформленной соединительной тканью, колагеновые волокна. В ней располагаются кожные железы: потовые, сальные и корни волос.Гиподерма – жировая ткань.
Потовые железы: простые трубчатые, белковые по характеру секреции подразделяются на мерокриновые (большинство) и апокриновые (подмышечные впадины, задний проход, половые губы). Сальные железы: Простые альвеолярные разветвленные выводные протоки открываются в волосяные воронки. По характеру секреции – голокриновые. Волосы: различают три вида волос: длинные, щетинистые, пушковые. В волосе различают стержень и корень. Корень располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпительных влагалищ и волосяной сумки. Он заканчивается волосяной луковицей. Корень волоса состоит из: коркового (роговые чешуйки) и мозгового вещества (клетки, лежащие в виде монетных столбиков). К корковому веществу прилежит кутикула волоса (цилиндрические клетки). В косом направлении к волосу залегает мышца, поднимающая волос (гладкие мышечные клетки), одним концом вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочный слой дермы.
Органы дыхания: функции воздухоносных путей (носовые хоаны, носоглотка, трахея, бронхиальное дерево, вплоть до терминальных бронхиол ) – внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха О2 и снабжение им крови и удаление СО2. Воздух попутно согревается, увлажняется и очищается. Функция газообмена (тканевого дыхания) осуществляется в респираторных отделах легких. На клеточном уровне в органах дыхания, осуществляется ряд функций, не связанных с газообменом: выделение иммуноглобулинов, поддержание свертываемости крови, участие в водно-солевом и липидном обмене, синтезе, метаболизме и выведении гормонов, депонировании крови и ряде других функций.
Развитие: из вентральной стенки глотки (передней кишки) на 3-ей неделе внутриутробной жизни. Стенка дефинитивных воздухоносных путей на всем протяжении, за исключением мелких и терминальных бронхов, имеет общий план строения и состоит из 4-х оболочек: слизистой , подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной.
Трахея. Слизистая оболочка – многорядный однослойный высокий призматический реснитчатый эпителий, в котором различают 4-е основных типа клеток : реснитчатые, бокаловидные, базальные (камбиальные) и эндокринные (полифункциональные, вырабатывающие олигопептиды, вещество Р и содержащие полный набор моноаминов – НА, ДА, СТ).Собственная пластинка слизистой оболочки построена рыхлой соединительной тканью и содержит продольно расположенные эластические волокна. Подслизистая основа — рыхлая соединительная ткань с огромным количеством белково-слизистых простых разветвленных желез. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых колец гиалинового хряща, которые на дорзальной поверхности фиксируются пучками гладкомышечных клеток. Адвентиция – соединительная ткань средостения с большим Количеством жировых клеток, кровеносных сосудов и нервов.
По мере уменьшения калибра бронхов наблюдаются следующие отличия в структуре стенки бронхов по сравнению со строением стенки трахеи: главные бронхи — в слизистой оболочке появляется мышечная пластинка с циркулярным и продольным расположением гладкомышечных клеток В фиброзно-хрящевой оболочке кольца гиалинового хряща замкнутые. Крупные бронхи — хрящевой скелет фиброзно-хрящевой оболочки начинает фрагментироваться, увеличивается количество эластических волокон и гладких мышечных клеток в мышечной пластинке слизистой оболочки, которые имеют косое и продольное направление. Средние бронхи- слизистые железы слизистой оболочки собираются в группы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки фрагментирован и постепенно заменятся на эластический. Мелкие бронхи — слизистая собирается в складки за счет нарастания толщины мышечного слоя, полностью исчезают пластины гиалинового хряща. Таким образом, в составе мелкого бронха обнаруживается только две оболочки: слизистая и адвентициальная.На уровне терминальных бронхиол, выстланных кубическим эпителием, появляются секреторные клетки Клара, безресничные клетки и клетки со щеточной каемкой, функция последних состоит во всасывании избытка сурфактанта.
В состав ацинуса – структурно функциональной единицы респираторного отдела легких входит альвеолярная бронхиола 1-го порядка, два альвеолярных хода, альвеолярные мешочки, сплошь покрытые альвеолами.
Клеточный состав альвеолы включает: 1) альвеолоциты — 1-го типа (респираторные клетки), 2)альвеолоциты — 2-го типа (секреторные клетки, вырабатывающие сурфактант) 3) пылевые клетки – легочные макрофаги.
Структуры, составляющие воздушно-кровяной барьер:
истонченная безъядерная часть цитоплазмы альвеолоциты 1-го типа,
базальная мембрана альвеолоциты 1-го типа,
базальная мембрана эндотелиоцита гемокапилляра,
истонченная безъядерная часть цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра,
лежащий между альвеолоцитом 1-го типа и эндотелиоцитом – слой гликокаликса.
Толщина аэрогематического барьера в среднем 0,5 мкм.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ГИПОТАЛЯМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА
Регуляцию и координацию функций организма осуществляют три интегральные системы: нервная, эндокринная, лимфоидная. Эндокринная система представлена специализированными эндокринными железами и одиночными эндокринными клетками, рассеянными по разным органам и тканям организма. Эндокринная система представлена: 1)Центральные эндокринные органы: гипоталамус, гипофиз, эпифиз. 2.Периферические эндокринные железы: щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники. 3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции: гонады, плацента, поджелудочная железа. 4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки: нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов – APUD-система, одиночные эндокринные клетки, продуцирующие гормоны. По функциональным особенностям различают четыре группы: 1. Нейроэндокринные трансдукторы, выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) – либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы). 2. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза – они накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. 3. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций – аденогипофиз, осуществляет регуляцию при помощи тропных гормонов. 4. Периферические эндокринные железы и структуры: 1) аденогипофиззависимые — щитовидная железа (тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны), гонады; 2) аденогипофизнезависимые — паращитовидная железа, С-клетки щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, поджелудочная железа (островки Лангерганса), одиночные гормонпродуцирующие клетки.
Железы взаимодействуют по принципу обратной связи: центральная эндокринная железа (аденогипофиз) секретирует гормоны, стимулирующие или тормозящие секрецию гормонов периферических желез; гормоны периферических желез, в свою очередь, способны регулировать (в зависимости от уровня циркулирующих гормонов) секреторную активность клеток аденогипофиза. Все биологически активные вещества делят на гормоны (секретируют клетки эндокринных органов), цитокины (секретируют клетки иммунной системы), хемокины (секретируют различные клетки при иммунных реакциях и при воспалении).
Гормоны – высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Они секретируются непосредственно в кровоток в ответ на специфические сигналы.
В зависимости от расстояния железы от клетки-мишени различают три варианта регуляции: 1) дистантная – клетки-мишени находятся на значительном расстоянии от железы; 2) паракринная – железа и клетка-мишень расположены рядом, гормон достигает мишени путем диффузии в межклеточном веществе; 3) аутокринная – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к собственному гормону.
Гормоны по химической природе делятся на две группы: 1.Гормоны – белки: тропные гормоны передней и средней доли гипофиза, их плацентарные аналоги, инсулин, глюкагон, эритропоэтин; пептиды: гормоны гипоталамуса, нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных клеток пищеварительной системы, ряд гормонов поджелудочной железы, гормоны тимуса, кальцитонин; производные аминокислот: тироксин, адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин. 2.Гормоны – стероиды: кортикостероиды – глико- и минералокортикоиды; половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестины.
Гормоны первой группы действуют на мембранные рецепторы повышается или снижается активность аденилатциклазы меняется концентрация внутриклеточного посредника цАМФ меняется активность регуляторного фермента протеинкиназы меняется активность регулируемых ферментов; таким образом, меняется активность белков.
Гормоны второй группы влияют на активность генов: гормоны проникают внутрь клетки в цитозоле связываются с белковым рецептором и проходят в клеточное ядро комплекс гормон-рецептор влияет на сродство регуляторных белков к определенным участкам ДНК меняется скорость синтеза ферментов и структурных белков.
Ведущая роль в регуляции эндокринных функций принадлежит гипоталамусу и гипофизу, которые объединены по происхождению и гистофизиологической общности в единый гипоталамо-гипофизарный комплекс.
Гипоталамус — высший центр эндокринных функций, контролирует и интегрирует висцеральные функции организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, образующие в сером веществе гипоталамуса парные ядра: а) супраоптические ядра — образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками; б) паравентрикулярные ядра – в центральной части имеют такое же строение; периферическая часть состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. В обоих ядрах образуются белковые нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин). Клетки ядер среднего гипоталамуса продуцируют аденогипофизотропные нейрогормоны (олигопептиды), контролирующие деятельность аденогипофиза: либерины – стимулируют выделение и продукцию гормонов аденогипофиза, и статины – угнетают эти процессы. Эти гормоны продуцируются клетками аркуатного, вентромедиального ядер, в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.
Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется двумя путями: 1) трансаденогипофизарный путь – действие гипоталамических либеринов на переднюю долю гипофиза, что вызывает выработку соответствующий тропных гормонов, действующих на железы-мишени; 2) парагипофизарный путь – эффекторные импульсы гипоталамуса поступают к регулируемым органам-мишеням, минуя гипофиз.
Гипофиз — орган бобовидной формы. В составе гипофиза различают: аденогипофиз (передняя доля, промежуточная и туберальная) и нейрогипофиз. Большую часть гипофиза занимает передняя доля аденогипофиз(80%), которая развивается из эпителия крыши ротовой полости (кармана Ратке). Паренхима ее образована эпителиальными тяжами-трабекулами, которые образуют густую сеть и состоят из эндокриноцитов. Узкие промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью с фененстрированными и синусоидными капиллярами. В передней доле выделяют два типа железистых клеток: 1) хромофобные, не воспринимающие краситель, т.к. в их цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы (мембранные пузырьки, заполненные белковыми носителями гормонов); 2) хромофильные: а) базофильные – окрашиваются основными красителями; б) ацидофильные – кислыми.
Клеточный состав передней части аденогипофиза:
1. Соматотропоциты – ацидофильные клетки, продуцируют гормон роста (СТГ), составляют около 50 % всех клеток; располагаются на периферии; хорошо выражен аппарат Гольджи и ГЭС.
2. Пролактотропоциты – ацидофильные клетки, секретируют пролактин, составляют около 15 – 20 %; хорошо развита ГЭС.
3. Тиреотропоциты – базофильные клетки, секретируют тиреотропный гормон, составляют 5 % от общей клеточной популяции; при гипотиреозе и тироидэктомии тиреотропоциты увеличиваются, аппарат Гольджи и ГЭС гипертрофируются, цитоплазма вакуолизируется – такие клетки называются клетками «тироидэктомии».
4. Гонадотропоциты – базофильные клетки, секретируют гонадотропные гормоны: лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ), составляют около 10 %; эти клетки гипертрофируются после гонадэктомии, их называют клетками «кастрации».
5. Кортикотропоциты – в зависимости от их функционального состояния могут быть базофильными и ацидофильными, секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ).
Промежуточная часть аденогипофиза — рудиментарное образование, располагается между передней главной частью аденогипофиза и задней главной частью нейрогипофиза; состоит из кистообразных полостей, заполненных коллоидом и выстланных кубическим эпителием. Клетки секретируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), липотропный гормон.
Туберальная часть аденогипофиза — продолжение передней части, пронизана большим количеством сосудов, между ними тяжи эпителиальных клеток и псевдофолликулы, заполненные коллоидом, секретируют в незначительных количествах ЛГ и ТТГ.
Нейрогипофиз. Задняя доля состоит из нейроглии, является производной промежуточного мозга и в связи с этим называется нейрогипофизом. Задняя доля — это утолщение конца воронки, отходящей от III желудочка в области серого бугра. Она образована глиальными клетками с многочисленными отростками-питуацитами. В задней доле гипофиза разветвляются многочисленные нервные волокна, начинающиеся от клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса и проходящие через гипофизарную ножку. Клетки этих ядер способны к нейросекреции: гранулы секрета, смещаясь вдоль аксонов гипоталамо-гипофизарного пучка, попадают в заднюю долю гипофиза, где аккумулируются в виде телец Херинга. Здесь накапливается 2 гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий реабсорбцию воды в нефронах и обладающий сильным сосудосуживающим свойством (вплоть до капилляров), и окситоцин, стимулирующий сокращение матки и усиливающий молокоотдачу молочными железами.
Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) – компактное образование головного мозга, весом 150 – 200 мг, располагается в борозде между передними буграми четверохолмия, функционально связан с периферическими эндокринными железами и регулирует их активность в зависимости от биологических ритмов. Эпифиз развивается из эпендимы 3-го желудочка промежуточного мозга. Основные клеточные элементы: 1) Пинеалоциты (секреторные клетки) – в центральной части долек эпифиза; крупные клетки с бледной цитоплазмой, с умеренно развитыми ГЭС и комплексом Гольджи, многочисленными митохондриями; ветвящиеся длинные отростки оканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространства; две разновидности пинеалоцитов: более крупные «светлые» и меньшего размера «темные». Отростки и терминали содержат секреторные гранулы. Секреторные гранулы представлены 2-мя видами биологически активных веществ: 1.биогенные моноамины (серотонин, мелатонин) – регулируют циркадные ритмы, 2.полипептидные гормоны (антигонадотропин – задерживает половое созревание у детей; адреногломерулотропин – влияет на клубочковую зону коры надпочечника). 2) Фиброзные астроциты (поддерживающие клетки) — между столбовидными скоплениями пинеалоцитов, отростки формируют корзинчатые разветвления вокруг пинеалоцитов. На периферии эпифиза (кора) астроциты имеют тонкие длинные отростки, в центральной части (медулла) – короткие тонкие отростки. В паренхиме встречаются отдельные нейроны. Возрастные изменения эпифиза: прекращается митотическое деление пинеалоцитов, фрагментация ядер, накопление в клетках липидов и липофусцина, увеличивается количество астроцитов, разрастается соединительная ткань, появляется «мозговой песок».
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.
Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3 -трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.
Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.
Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул. Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток — тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую связь между соседними тироцитами. Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин. Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток — интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет. Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т3, Т4). Эти процессы включают ряд этапов. 1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами освобождение гормона тироксина и трииодтиронина выделение свободных гормонов в капилляры.
Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.
Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.
С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 — 300 нм, покрытых мембраной. Основная функция этих клеток — секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.
Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами: 1) Главные паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные — активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки — чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки — обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.
Фолликулы в паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками.
Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов. 2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон. 3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования. 4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.
Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.Клеточные элементы мозгового вещества: 1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) — основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.
2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. 3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.
Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами – почками и мочевыводящими путями: мочеточником, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.
Почки поддерживают постоянство внутренней среды и осуществляют следующие функции: 1.Образуют мочу.2.Секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового гомеостаза. 3.Обеспечивают водно-солевой обмен.4.Регулируют щелочно-кислотное равновесие.5.Регулируют тонус сосудов. 6.Вырабатывают факторы, стимулирующие эритропоэз.
В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального развития является первичная почка. Она развивается из большинства туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным (вольфовым) протоком. От аорты берут начало сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка. Она образуется из двух источников: 1) мезонефральный проток дает начало мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке, почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань — корковому веществу почки или почечным канальцам.
Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и капсулы, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. Корковое вещество представлено почечными тельцами и извитыми канальцами проксимальной и дистальной части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона, собирательные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен двумя разновидностями: корковые нефроны — (80 %) имеют сравнительно короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов — (20 % ) петля Генле уходит в мозговое вещество, остальные части располагаются на границе коркового и мозгового вещества. Эти нефроны образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.
Сосудистый клубочек нефрона образован кровеносными капиллярами. Эндотелиальные клетки капилляров являются первым элементом фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они располагаются на внутренней поверхности трехслойной мембраны. Со стороны полости капсулы располагаются эпителиальные клетки — подоциты. Таким образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами: эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трехслойной мембраной.
Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим эпителием. В этом отделе осуществляется обратное всасывание, т. е. реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь. Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1. Наличие щеточной каемки с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает количество и концентрацию выделяемой мочи.
Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, которая разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает раздельное кровоснабжение коркового (кортикальные и междольковые ветви), мозгового вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые артерии. От них начинаются приносящие артериолы, которые распадаются на капилляры сосудистого клубочка. Последние собираются в выносящие артериолы, диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол. Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка (более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10—12 мм рт. ст.) давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования — процессу обратного всасывания жидкости и веществ из нефрона в кровь. Венозная сеть начинается звездчатыми венами. В мозговое вещество почки отходят прямые артерии, они распадаются на капилляры, образующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые. Вследствие этих особенностей кровоснабжения почки, околомозговые нефроны играют роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях сильного кровенаполнения.
Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1.Юкстагломерулярные клетки, располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. 2. Плотное пятно — участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору», улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3. Клетки Гурмагтига или юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и оказывает антигипертензивное действие.
Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план строения: слизистая(тонкая в лоханке и чашечках,максимальная в мочевом пузыре), подслизистая основа(отсутствует в лоханке и чашечках,развита в мочеточнике и мочевом пузыре), мышечная(тонкая в лоханке и чашечках) и наружная оболочка ( адвентициальная или серозная).
Мочеточник: 1)Слизистая(многосл плоск неор эпит переходного типа) 2)Подслизистая(сложные белково-слизистые железы) 3)Мышечная оболочка(внутр продол и нар цирк)4)Адвентиция
Мочевой пузырь: тоже самое,только в подслзистой нет желез,мышеч об 3 слоя,адвентиция и серозная.
источник