Как выглядят лизосомы в клетке

Лизосома — это одномембранный органоид эукариотической клетки, имеющий в основном шаровидную форму и не превышающий по размеру 1 мкм. Характерны для клеток животных, где могут содержаться в больших количествах (особенно в клетках, способных к фагоцитозу). В растительных клетках многие функции лизосом выполняет центральная вакуоль.

Элементарная мембрана лизосомы отграничивает от цитоплазмы несколько десятков гидролитических (пищеварительных) ферментов, расщепляющих белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Ферменты относятся к группам протеаз, липаз, нуклеаз, фосфатаз и др.

В отличие от гиалоплазмы, внутренняя среда лизосом имеет кислую реакцию, а содержащиеся здесь ферменты активны только при низком pH.

Изоляция ферментов лизосом необходима, иначе, оказавшись в цитоплазме, они могут разрушить клеточные структуры.

Лизосомы образуются в комплексе Гольджи. Ферменты (по-сути белки) лизосом синтезируются на шероховатой эндоплазматической сети, после чего транспортируются в Гольджи с помощью везикул (пузырьков, ограниченных мембраной). Здесь белки модифицируются, приобретают свою функциональную структуру, упаковываются в другие пузырьки – первичны лизосомы, – которые отрываются от аппарата Гольджи. Далее, превращаясь во вторичные лизосомы, выполняют функцию внутриклеточного переваривания. В некоторых клетках первичные лизосомы секретируют свои ферменты за пределы цитоплазматической мембраны.

О функциях лизосом говорит уже их название: lysis — расщепление, soma — тело.

При попадании в клетку питательных веществ, каких-либо микроорганизмов лизосомы принимают участие в их переваривании. Кроме того, они разрушают ненужные структуры самой клетки и даже целые органы организмов (например, хвост и жабры в процессе развития многих земноводных).

Ниже дается описание основным, но не единственным функциям лизосом.

Путем эндоцитоза (фогоцитоза и пиноцитоза) в клетку поступают относительно крупные материалы (питательные вещества, бактерии и др.). При этом цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь клетки, во впячивание попадает структура или вещество, после чего впячивание отшнуровывается во внутрь, и образуется пузырек (эндосома), окруженный мембраной, – фагоцитарный (с твердыми частицами) или пиноцитарный (с растворами).

С таким пузырьком далее сливается первичная лизосома. В результате образуется вторичная лизосома, в которой происходит процесс переваривания (происходят реакции ферментативного расщепления).

Подобным способом может происходить усваивание пищи (например, у амеб). В данном случае вторичную лизосому также называют пищеварительной вакуолью. Переваренные вещества поступают из вторичной лизосомы в цитоплазму. Другой вариант — переваривание попавших в клетку бактерий (наблюдается у фагоцитов — специализированных для защиты организма лейкоцитов).

Оставшиеся во вторичной лизосоме ненужные вещества удаляются из клетки путем экзоцитоза (обратен эндоцитозу). Лизосома с непереваренными подлежащими удалению веществами называются остаточным тельцем.

Путем автофагии (аутофагии) клетка избавляется от ненужных ей собственных структур (различных органелл и др.).

Сначала такой органоид окружается элементарной мембраной, отделившейся от гладкой ЭПС. После этого образовавшийся пузырек сливается с первичной лизосомой. Образуется вторичная лизосома, которая называется автофагической вакуолью. В ней происходит переваривание клеточной структуры.

Автофагия особенно выражена в клетках, находящихся в процессе дифференциации.

Под автолизом понимают саморазрушение клетки. Характерен при метаморфозах, омертвении тканей.

Автолиз наступает, когда содержимое многих лизосом высвобождается в цитоплазму. Обычно в достаточно нейтральной среде гиалоплазмы ферменты лизосом, которым необходима кислая среда, становятся неактивными. Однако, когда разрушается много лизосом, то кислотность среды повышается, а ферменты остаются активными и расщепляют клеточные структуры.

источник

Лизосомы являются органеллами, которые встречаются в большинстве клеток животных и осуществляют функцию пищеварительных ферментов в эукариотических клетках.

Лизосомы представляют собой сферические мембранные мешочки кислых гидрологических ферментов, которые способны переваривать клеточные макромолекулы. Лизосомальная мембрана помогает сохранить кислую среду внутри органеллы и отделяет пищеварительные ферменты от остальной части клетки.

Лизосомные ферменты производятся белками из эндоплазматического ретикулума и заключены в везикулы с помощью аппарата (комплекса) Гольджи.

Лизосомы содержат различные гидролитические ферменты (около 50 различных типов), которые способны переваривать нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и белки. Внутренняя часть лизосомы постоянно поддерживается кислой, так как ферменты лучше всего работают в кислой среде. Если целостность лизосомы нарушена, ферменты не окажут существенного вреда в нейтральном цитозоле клетки.

Лизосомы образуются в результате слияния везикул из комплекса Гольджи с эндосомами. Эндосомы — это везикулы, которые образуются эндоцитозом, поскольку участок плазматической мембраны зажимается и интернализуется клеткой. В этом процессе внеклеточный материал поглощается клеткой. По мере того как эндосомы созревают, они становятся известными как поздние эндосомы.

Поздние эндосомы сливаются с транспортными везикулами из Гольджи, которые содержат кислотные гидролазы. После слияния, эти эндосомы в конечном итоге превращаются в лизосомы.

Лизосомы действуют как «мусорщики» клетки. Они принимают участие в рециркуляции органического материала клетки и внутриклеточного переваривания макромолекул.

Некоторые клетки, такие как лейкоциты, имеют гораздо больше лизосом, чем другие. Эти клетки уничтожают бактерии, мертвые клетки, раковые клетки и посторонние вещества посредством клеточного переваривания. Макрофаги поглощают вещество фагоцитозом и заключают его в везикулу, называемую фагосом.

Лизосомы в макрофаге сливаются с фагосомой, высвобождая свои ферменты и формируя так называемую фаголисосому. Интернализованный материал переваривается в фаголисосоме. Лизосомы также необходимы для деградации внутренних клеточных компонентов, таких как органеллы. Во многих организмах лизосомы участвуют в запрограммированной гибели клеток.

У людей на лизосомы могут влиять различные наследственные состояния. Эти генные мутации вызывают такие болезни, как Помпе, синдром Херлера и болезнь Тай-Сакса. У людей с этими нарушениями отсутствует один или несколько лизосомных гидролитических ферментов. Это приводит к нарушению нормального метаболизма макромолекул в организме.

Как и лизосомы, пероксисомы являются связанными с мембраной органеллами, которые содержат ферменты. Пероксисомные ферменты продуцируют пероксид водорода в качестве побочного продукта. Они участвуют по меньшей мере в 50 различных биохимических реакциях в организме. Пероксисомы помогают детоксифицировать алкоголь в печени, образуют желчную кислоту и разлагают жиры.

источник

Часто люди задаются вопросом, что такое лизосомы. Функции лизосом и их строение имеют модификации в зависимости от морфологии самой клетки. Для того чтобы узнать, как выглядит эта органелла, как происходит образование новых лизосом и какие функции они выполняют, нужно изучить этот материал.

Они представляют собой органоиды размером около 0,2-0,4 мкм и являются обособленной частью мембранной оболочки. Распространены как у грибов и простейших, так и в многоклеточных организмах. У растений присутствуют вакуоли.

В зависимости от выполняемых функций строение, химический состав, форма, количество органелл могут варьироваться. У растений и грибов содержится 1–2 крупные вакуоли в клетке, а у животных 1000 и более размером меньше 1 мкм.

Органоид клетки, образующий новые лизосомы, – это аппарат Гольджи. В формировании принимают участие эндосомы – пузырьки с захваченными извне частицами, а также мембраны ЭПС. Ферменты образуются рибосомами шероховатой эндоплазматической цепи и транспортируются к аппарату Гольджи, затем непосредственно к везикулам.

Чтобы понять, что такое лизосомы, нужно узнать какими они бывают. Единой классификации типов пузырьков и их стадий развития нет. Чаще всего выделяют три типа:

Первичные.
Вторичные.
Телолизосомы (или остаточные тельца).

Первичные содержат ферменты в неактивной форме. Диаметр первичных везикул составляет порядка 100 нм. Единственным активным ферментом в составе везикул на этой стадии является кислая фосфатаза – маркер органелл.

Образование вторичных лизосом идет путем слияния первых с пино- или фагоцитозными вакуолями. Таким способом осуществляется расщепление содержимого эндоцитозной вакуоли на мономеры с помощью гидролитических ферментов.

В зависимости от содержимого вакуолей, а также их слияния могут образовываться разные по строению, размеру и специализированным функциям пузырьки.

Третьим основным видом являются остаточные тельца, или телолизосомы. Там происходит накопление непереваренных частиц, которые уплотняются и структурируются.

Также в этих пузырьках накапливаются пигменты. В здоровых полностью функционирующих клетках телолизосомы выводятся с помощью экзоцитоза при слиянии с внешней мембранной оболочкой. При условии патологий или старения остаточные тельца накапливаются внутри.

Помимо основных типов различают еще несколько:

Фаголизосомы. Главной их задачей является поглощение крупных частиц (бактерий и других микроорганизмов) с помощью фагоцитоза.
Аутолизосомы (аутофагосомы). Широко распространены у простейших. Являются одним из типов вторичных пузырьков. Значение аутофагосом — удаление/аутолиз частей компартментов клетки или цитоплазматических структур полностью (рибосом, пластид, элементов эндоплазматической сети, митохондрий). Их часто можно обнаружить внутри организма при голодании, кислородной недостаточности, интоксикации, патологиях или старении.
Мультивезикулярные тельца. Окружены одним слоем мембраны и сдержат в полости одномембранные пузырьки более мелких размеров. Их образование осуществляется путм отсоединения от оболочки ядра. Основной задачей является захватывание и уничтожение мелких частиц, таких как рецепторы внешней мембраны.

У лизосом простая схема строения. Органоид имеет одну защитную мембрану, в структуру которой входят рецепторы для узнавания фагосом, транспортных элементов и чужеродных частиц.

Лизосома – это органелла, она может быть разных размеров и содержать большое количество гидролитических энзимов. Они участвуют во многих реакциях, в частности, в процессе распада белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.

Действуют энзимы только при низких значениях рН. Это играет определенную роль для всего содержимого клетки и защищает его от полного уничтожения, так как кислотность цитоплазмы нейтральная. Элементы самих органоидов защищены от разрушающего действия ферментов с помощью олигосахаридов. Такой вид имеет упрощенная схема строения.

По своему значению эти органеллы не может заменить ни один другой. Настолько велико значение выполняемых ими задач. Основная функция лизосом – расщепление микро- или макромолекул (эндогенного или экзогенного происхождения). В зависимости от морфологии и особенностей поглощаемых молекул различают несколько задач:

Переваривание макрочастиц, захваченных путём эндоцитоза (бактерий, микроорганизмов, клеток более мелких размеров).
Аутофагия. Переваривание органеллой частей клетки и отработанного или сломанного материала.
Аутолиз или самопереваривание. Процесс, приводящий к полному уничтожению клетки.
Растворение внеклеточных структур. Свойственно остеокластам – клеткам костной ткани.
Выделительная функция. Выведение переработанных компонентов за пределы наружной мембранной оболочки.

Часто происходит при обновлении клеточных структур или расщеплении белковых компонентов. Осуществляется аутолизосомами, разрушающими остатки клеточных структур, которые впоследствии участвуют в других внутриклеточных процессах. Иногда процесс помогает для избегания переспама в растительной клетке. Различают несколько типов аутофагии:

Микроаутофагия. Процесс переработки синтезированных внутри веществ. При недостатке энергии или питательных веществ микропузырьки, наполненные ферментами, начинают разрушать некоторые белки, органоиды.
Макроаутофагия. С ее помощью проводится обновление клеточных структур и органелл.
Шаперонзависимая. При этом типе аутофагии полуразрушенные белковые компоненты транспортируются в полость органоида для дальнейшей утилизации.

Автолиз проходит при разрушении мембранных оболочек пузырьков и освобождении гидролаз в полость самой клетки, где они инактивируются. Энзимы работают в кислой среде, а цитоплазма имеет нейтральную рН. При расщеплении оболочек всех органелл начинается процесс автолиза. Выделяют два вида самопереваривания: обычный и патологический.

Первый проходит при развитии организма или дифференцировке некоторых клеток (сопровождает процесс полного превращения у личинок насекомых и рассасывание хвостов у головастиков). Примером второго может служить полное разрушение тканей организма после смерти или другие патологические процессы, связанные с отмиранием клеток.

Одно из основных условий, необходимых для полноценного существования многих простейших. Гетерофагия – способ переваривания и усвоения питательных веществ микроорганизмов. Пузырьки в этом случае соединяются с вакуолями. При полостном пищеварении частицы попадают в организм посредством пино- или фагоцитоза. В растительной клетке в лизосомах могут накапливаться пигментные вещества, ионы, белки. У многоклеточных функцию гетерофагии выполняют лейкоциты и микрофаги – элементы иммунной системы.

источник

Как клетка способна «переваривать» вещества, которые попадают в цитоплазму? Ответ можно получить, рассмотрев, что такое лизосомы. Каково их строение? Благодаря каким свойствам эти органеллы способны выполнять свою функцию?

Лизосома – это органоид клетки размером около 0,2 мкм, окруженный одной мембраной и содержащий гидролитические ферменты. Главной функцией таких пузырьков является расщепление веществ, попавших внутрь клетки путем эндоцитоза, или своих собственных молекул, в которых больше нет необходимости.

Что такое лизосомы в плане строения?

Расщепление, или деградация веществ, осуществляется с помощью гидролаз – ферментов, способных работать в кислой среде. Чтобы поддерживать низкий pH, в мембрану лизосомы встроены АТФ-азы вакуолярного типа (V-типа). Специфическое строение данного комплекса позволяет закачивать против градиента концентрации протоны водорода, тем самым повышая их количество во внутренней среде органеллы.

Гидролазы способны функционировать только в кислой среде. Это играет важную защитную роль, т. к. в цитоплазме клетки среда практически нейтральная. Если мембрана лизосомы каким-то образом повреждена, и ферменты попали в цитозоль, они утратят способность расщеплять вещества и органеллы.

Мембрана лизосомы состоит из пластинчатых и мицеллярных участков. Промежутки между слоями фосфолипидов заполнены водой. По всей площади мембраны разбросаны многочисленные поры, которые также заполнены водой и могут быть закрыты полярными молекулами. Такой комплекс участков мембраны и системы пор дает возможность проникнуть внутрь органеллы и гидрофобным, и гидрофильным молекулам.

Белки, необходимые для построения лизосомы, первоначально синтезируются в ЭПР. Далее их необходимо «пометить» путем прикрепления маннозного остатка. Этот маннозный остаток является специфическим сигналом для аппарата Гольджи: белки концентрируются в одном месте, после чего из них синтезируется пузырек с литическими ферментами. Вот что такое лизосомы в биологии.

Что такое лизосомы и каков состав внутренней среды этих органелл?

Внутри лизосомы поддерживается кислая среда, pH которой достигает 4,5-5. В таких условиях ферменты могут выполнять свою функцию расщепления. Гидролазы – это общее название целого класса ферментов. Всего в лизосоме содержится около 40 различных биологически активных молекул, которые катализируют свою, абсолютно специфическую реакцию.

В составе внутреннего содержимого лизосомы можно встретить следующие ферменты:

кислая фосфатаза – расщепляет вещества, содержащие фосфатные группы;
нуклеаза – разрушает нуклеиновые кислоты;
протеаза – расщепляет белки;
коллагеназа – разрушает молекулы коллагена;
липаза – расщепляет сложные эфиры;
гликозидазы – ускоряют реакции расщепления углеводов;
аспарагиназа – расщепляет аспарагиновую кислоту;
глутаминаза – разрушает глутаминовую кислоту.

Всего в лизосомах содержится около 40 различных видов гидролаз. Поэтому на вопрос о том, что такое лизосомы, в биологии можно дать ответ: кладезь ферментов.

Выделяют 4 типа лизосом: первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Образование лизосом – сложный процесс, который сопровождается работой различных сигнальных молекул на поверхности ЭПР и АГ. Первичная лизосома – это небольшой пузырек, который отщепляется от мембраны аппаратом Гольджи.

Первичная лизосома изначально содержит весь комплекс ферментов, необходимых для расщепления макромолекул.

Вторичная лизосома – это структура, большая по объему. Она образуется путем слияния первичного пузырька с веществами, попавшими путем эндоцитоза, или с продуктами метаболизма клетки, которые необходимо утилизировать.

Образование аутофагосом связано с таким процессом, как аутофагия – поглощение и «переваривание» отработавших органелл клетки.

Средняя продолжительность митохондрий составляет 10 дней. Как только органелла не способна выполнять свои функции, ее необходимо утилизовать. Для этого множество первичных лизосом окружают митохондрию и соединяются между собой. В итоге образуется аутофагосома больших размеров, внутри которой начинается расщепление митохондрии на мономеры.

Что такое лизосомы в виде остаточного тельца? Это конечный пункт функционирования любой лизосомы, когда ферменты выполнили свою работу, а в органелле остались вещества, которые не могут пройти дальнейшее расщепление. Непереваренные остатки просто выбрасываются из клетки.

Не всегда ферменты работают исправно. Лизосомы выполняют функцию расщепления только тогда, когда гидролазы не имеют нарушений в структуре. Поэтому многие болезни, связанные с лизосомами, основаны на неправильной работе ферментов.

Такие отклонения называются болезнями накопления. Это значит, что при недостатке какого-то фермента его основной субстрат просто не переваривается в лизосоме, из-за чего накапливается и вызывает неблагоприятные последствия.

Сфинголипидоз, синдром Тея-Сакса, болезнь Сендхоффа, болезнь Нимана-Пика, лейкодистрофия – все эти болезни связаны с неправильной работой ферментов лизосом или их полным отсутствием. Большинство заболеваний носят рецессивный характер.

источник

В нашей сегодняшней работе мы рассмотрим, каково строение и функция лизосом. Еще с начальной школы человек понимает: все, что его окружает, состоит из мельчайших частиц – клеток. Эти детали конструктора очень малы, что не дает нам возможности увидеть их невооруженным глазом. Но современная техника может нам в этом помочь.

Микроскопы, с которыми знакомятся дети еще в школе, могут нам показать весь, ранее не изведанный мир. Но клетка – это не мельчайшая единица, ведь она содержит массу органоидов, размеры которых намного меньше. Сегодня нами будут рассмотрены строение и функция лизосом. Последняя также входит в состав клеток (животных и растительных).

Далее мы разберемся, каково строение и функция лизосом. Главное, что необходимо понимать – как выглядит составная часть клетки. То есть лизосома – это органелла. Можно и по-другому выразиться: данный органоид представляет собой клеточную структуру. Что еще нужно знать о лизосоме? Все они, независимо от вида, содержат большое количество ферментов, которых насчитывается порядка сорока. Они нужны для того, чтобы посредством гидролиза расщеплять:

Попадание веществ в клетку может происходить следующим образом:

Лизосомы помогают клеткам переваривать питательные вещества, то есть осуществляют внутриклеточное пищеварение. Они способны расщеплять с помощью гидролиза вещества до мельчайших частиц, которые без труда могут проникнуть через мембрану во внутреннюю среду клетки. Полученные элементы не пропадают бесследно, а участвуют в других, не менее важных процессах, например в создании новых органелл.

Здесь же мы должны отметить и то, что некоторые растительные клетки могут содержать всего 1 или 2 лизосомы, но их размеры гораздо больше тех, которые находятся в животных клетках. Если рассматривать процентное соотношение органоидов, то лизосомы занимают не более пяти процентов. В животных клетках их количество может доходить до нескольких тысяч.

Строение и функция лизосом – достаточно интересная тема. В этом разделе вы узнаете:

из чего состоят данные органоиды;
их размеры;
разновидности.

Предлагаем приступить незамедлительно. Лизосомы состоят из внутренней части, которая содержит ферменты и мембраны, которая может разрушиться и выпустить свои частички в пространство клетки, где они дезактивируются. Их размеры крайне малы, примерно 0,2 мкм, поэтому лизосомы могут находиться в таком большом количестве в клетке.

Выделяют следующие виды данных органелл:

Жизненный цикл лизосомы выглядит примерно следующим образом: в аппарате Гольджи образуются первичные лизосомы, они захватывают отработанные органоиды и переходят во вторичную фазу, а после переваривания образуются остаточные тельца, которые используются клеткой.

Мы рассмотрели, каковы особенности строения и функций лизосом. Сейчас перейдем к образованию данных органелл. Предлагаем кратко и понятно рассмотреть данный процесс. Первичные лизосомы образуются в аппарате Гольджи. Их размеры так малы, что данные органеллы сложно отличить от вакуолей. Внутри можно обнаружить бесструктурное вещество, а на вид они кажутся пузырьками. Вторичные лизосомы образуются путем слияния первичных с вакуолями какого-либо вида:

Таким образом, образуются пищеварительные вакуоли, которые способны переваривать субстраты. Иногда данные органеллы сливаются между собой и образуют более сложные по структуре элементы. Вещества, попавшие в лизосому, расщепляются до мономеров, далее они проходят через мембрану и вовлекаются в обменные процессы. Но переваривание может пройти не до конца. В этом случае вторичные лизосомы перевоплощаются в остаточные тельца. Они содержат меньшее количество ферментов, их содержимое уплотняется, и начинается повторная обработка.

Данные органеллы присутствуют практически во всех клетках, но есть и специализированные, где их количество значительно выше (лейкоциты). Некоторые растительные клетки лишены лизосом, но в них содержатся вакуоли с необходимыми ферментами, они и выполняют их функции.

После того как мы выяснили, каковы строение и функции лизосом, давайте перейдем ко второй части данного вопроса. Сейчас мы перечислим основные функции этих органоидов и приведем краткую характеристику.

Осуществление пищеварения клетки

В пищеварительных вакуолях, которые относятся к вторичным лизосомам, находятся различные ферменты, способные переваривать вещества, попавшие в клетку. Таким образом получаются низкомолекулярные соединения, в которых нуждаются клетки.

Этот процесс может иметь другое название – самоуничтожение клетки. Автолиз лучше рассмотреть на примере развития лягушки. Головастики на некотором этапе теряют хвост и перевоплощаются в полноценную лягушку. Эта утеря и является примером процесса автолиза.

С помощью данной функции становится возможным обновление органоидов клетки. Если органелла устарела, то она захватывается лизосомой и переваривается, а полученные соединения служат для образования новых структур.

Мы рассмотрели лизосомы. Строение и функции кратко были описаны в предыдущих разделах. Теперь предлагаем немного подробнее узнать о внутриклеточном пищеварении и о том, какую роль играют данные органеллы. Многие животные имеют внутриклеточное пищеварение. Лизосомы помогают данному процессу путем захвата и переваривания пищи. При этом захват происходит эндоцитозным методом.

Рассматривая особенности строения лизосомы и ее функции, мы упомянули о процессе автолиза, где непосредственное участие принимают лизосомы. Мы уже рассмотрели эту функцию на примере лягушки. Теперь о том, как это происходит.

Мембрана лизосомы может разрушиться. Если это произойдет со всеми органеллами, то клетка умрет. Так и происходит автолиз. То есть самоуничтожение.

Данная функция необходима клетке для обновления органоидов. Лизосомы захватывают отработанные структуры и расщепляют их. На место уничтоженных органелл приходят новые, составными частями которых являются соединения, образованные в результате аутофагии.

источник

Лизосомы – это мембранные органеллы диаметром от 0,2 до 2,0мкм. Входят в состав эукариотической клетки, где находятся сотни лизосом. Главная их задача – это внутриклеточное переваривание (расщепление биополимеров), для этого органеллы имеют специальный набор гидролитических ферментов (сегодня известно около 60 видов). Ферментные вещества окружены замкнутой оболочкой, что предотвращает их проникновение внутрь клетки и ее разрушение.

Первые выявил лизосомы и занялся их изучением бельгийский ученый в области биохимии Кристианом де Дювом еще в 1955 году.

Лизосомы имеют вид мембранных мешочков с кислым содержимым. По конфигурации бывают овальными или круглыми. Во всех клетках организма есть лизосомы, исключение – эритроциты.

Особым отличием лизосом от остальных органоидов является наличие во внутренней среде кислых гидролаз. Они обеспечивают распад веществ белковой природы, жиров, углеводов, а также нуклеиновых кислот.

К лизосомальным ферментам принадлежат фосфатазы (маркерный фермент), сульфатаза, фосфолипаза и многие другие. Оптимальная среда для нормальной работы органелл — кислая (pH = 4,5 — 5). При недостаточности ферментов или не эффективной их деятельности, ощелачивании внутренней среды, могут возникнуть лизосомальные болезни накопления (гликогенозы, мукополисахаридозы, болезнь Гоше, Тай-Сакса). Как следствие в клетке накапливаются непереваренные вещества: гликопротеиды, липиды и др.

Одномембранная оболочка лизосом оснащена транспортными белками, которые обеспечивают перенос из органеллы во внутреннюю среду клетки продуктов переваривания.

Есть ли в растительной клетке лизосомы?

Нет. В клетках растений содержатся вакуоли – образования, заполненные соком и заключены в оболочку. Они образуются из провакуолей, отошедших от ЭПС и комплекса Гольджи. Клеточные вакуоли осуществляют ряд важных функций: накопление питательных веществ, поддержание тургора, переваривание органических веществ (что указывает на сходство между растительными вакуолями и лизосомами).

Где образуются лизосомы?

Формирование лизосом идет из пузырьков, отпочковавшихся от аппарата Гольджи. Для образования органелл необходимо также участие зернистой мембраны эндоплазматической сети. Все ферменты лизосом синтезируются рибосомами ЭПС, а затем направляются к аппарату Гольджи.

Различают два вида лизосом. Первичные лизосомы формируются возле аппарата Гольджи и содержат не активированные ферменты.

Вторичные лизосомы, или фагосомы имеют активированные ферменты, которые непосредственно взаимодействуют с расщепленными биополимерами. Как правило, ферменты лизосом активируются при изменении рН в кислую сторону.

Лизосомы также делятся на:

гетеролизосомы — переваривающие вещества, захваченные клеткой путём фагоцитоза (твердые частицы) или пиноцитоза (поглощение жидкости);
аутолизосомы — предназначены для разрушения собственных, внутриклеточных структур.

Внутриклеточное переваривание попавших в клетку в процессе эндоцитоза питательных соединений или чужеродных агентов (бактерий, вирусов и т.д.) осуществляется под действием лизосомальных ферментов.

После переваривания захваченного материала, продукты распада попадают в цитоплазму, непереваренные частицы остаются внутри органеллы, которая теперь носит название — остаточного тельца. При нормальных условиях тельца покидают клетку. В нервных клетках, которые имеют длительный жизненный цикл, за период существования накапливается множество остаточных телец, в которых содержится пигмент старения (не выводятся также при развитии патологии).

Аутофагоцитоз — расщепление клеточных структур, которые уже стали не нужны, например, во время формирования новых органелл, от старых клетка избавляется путем аутофагоцитоза.

Аутолиз — самоуничтожение клетки, которое приводит к её разрушению. Этот процесс не всегда носит патологический характер, а происходит в нормальных условиях развития индивидуума или при дифференцировке отдельных клеток.

Например: гибель клеток естественный процесс для нормально функционирующего организма, поэтому существует запрограммированная их смерть — апоптоз. Роль лизосом при апоптозе достаточно велика: гидролитические ферменты осуществляют переваривание отмерших клеток, и очищают организм от тех, что уже выполнили свою функцию.

При преобразовании головастика в зрелую особь, лизосомы, располагающиеся в клетках хвостовой части, расщепляют его, как следствие хвост исчезает, а продукты переваривания поглощаются остальными клетками тела.

источник

Органоиды с защитной и пищеварительной функцией

Эти органоиды известны с 50-х годов XX столетия, когда бельгийский биохимик де Дюв обнаружил в клетках печени мелкие гранулы, содержащие гидролитические ферменты. Отсюда и их название (греч . lisio– растворяю, soma –тело). Лизосомная концентрация де Дюва является прямым продолжением учения о фагоцитозе русского ученого И. И. Мечникова.

Строение лизосом.

Лизосомы – одномембранные органоиды общего значения.

От зрелой поверхности цистерн комплекса Гольджи отпочковываются первичные лизосомы. Это мелкие ограниченные мембраной пузырьки (Æ 0,4 – 0,5 мкм), содержащие гидролитические ферменты. Содержимое представляет собой гомогенный мелкозернистый материал.

В них содержится около 60 видов различных гидролитических ферментов в неактивном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, в том числе кислая фосфатаза – маркер лизосом).

Молекулы этих ферментов синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются.

Захваченные клеткой в результате эндоцитоза частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называется фагосомой.

Вторичные лизосомы. К ним относятся:

– пищеварительная вакуоль или фаголизосома;

– аутофагирующая вакуоль (синоним цитолизосома);

Пищеварительная вакуоль образуется в результате слияния фагосомы с первичной лизосомой. Она характеризуется большими размерами, чем первичная лизосома (около 0,8 – 1,2 мкм). В ее матриксе содержатся включения в виде гранул различной величины. В пищеварительной вакуоли поглощенные вещества постепенно перевариваются под влиянием гидролаз. Переваривание может идти до образования низкомолекулярных веществ, которые проходят через мембрану лизосом и используются для синтеза внутриклеточных структур, например, других органелл.

Аутофагирующая вакуольпредставляет крупное тельце овальной формы, содержащее в своем матриксе остатки фрагментов самой клетки: митохондрий, цитоплазматической сети, рибосом или других органелл, которые также подвергаются разрушению под действием лизосомных ферментов. В дальнейшем продукты их расщепления вновь вовлекаются в процессы ресинтеза белков, жиров и углеводов. Аутофагирующие вакуоли в больших количествахвыявляются при голодании, различных интоксикациях, гипоксии, старении и т. д.

Остаточные тельцаобразуются в клетке при неполномпереваривании в фаголизозомах и аутофагирующих лизосомах остаточное тельце оказывается неполным, образуется остаточное тельце, продукты которых подлежат выведению из клетки. Остаточные тельца имеют неправильную форму, их матрикс наполнен гранулами высокой электронной плотности.

Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов.

Сначала I лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют II лизосомой (фаголизосомой). Во II лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке, окруженные мембраной в виде остаточного тельца. Они могут длительно находиться в цитоплазме или выделять свое содержимое путем экзоцитоза за пределы клетки. Распространенным видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы, представляющие собой мембранные пузырьки (0,3 –3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

В лизосомах также перевариваются остатки фрагментов самой клетки: митохондрий, ЭПС, рибосом и др.

Функции лизосом:

1) защитная (происходит переваривание и обезвреживание чужеродных веществ, например микробов, поглощенных клеткой путем фагоцитоза и пиноцитоза);

2) принимают участие в процессе инволюции, то есть обратном развитии тканей, например, тканей матки в послеродовом периоде;

3) освобождают клетку от продуктов распада и поставляют низкомолекулярные вещества для ресинтеза органелл клетки, то есть, принимают участие в физиологической и репаративной регенерации.

Пероксисомы (микротельца)

Пероксисомы (микротельца) – это одномембранные органоиды общего значения.

Строение микротелец. Пероксисомы – мембранные пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов.

1) принимают участие в защитных реакциях организма, освобождая клетки от перекисей, которые могут накапливаться в них вследствие неферментативного окисления жирных кислот, входящих в состав липидов биомебран, окисления аминокислот, угдеводов и др. веществ;

Перекиси вызывают денатурацию белков и деструкцию витаминов А, Д, К, тормозят деятельность ряда ферментов.

Пероксисомы содержат ферменты: пероксидазу, каталазу и оксидазу Д-аминокислот).

Каталаза пероксисом защищает компоненты клетки от разрушительного действия перекисей. Каталаза может взаимодействовать с перекисью водорода по двум основным направлениям. Она может участвовать в разложении перекиси на молекулярный кислород и воду:

2Н₂О₂ → 2Н₂О + О₂ (каталазная реакция); а также окисляет в присутствии перекиси водорода низкомолекулярные спирты и нитриты.

в окислении перекисью водорода какого-либо донора водорода:

Н₂О₂ + RН₂ → 2H₂O + R (пероксидаза – фермент, катализирующий восстановление перекиси водорода до воды).

2) расщепление холестерина в печени;

3) вспомогательное место окисления углеводов;

4) нейтрализация многих токсических соединений – этанола.

Биогенез лизосом и пероксисом. Источником образования лизосом и пероксисом могут быть:

ü гранулярная и агранулярная цитоплазматическая сеть;

ü элементы пластинчатого комплекса;

ü они могут образовываться путем саморепродукции;

3. Органоиды, участвующие в энергообеспечении клетки

Подавляющее большинство функций клетки сопряжено с затратой энергии. Живая клетка образует ее в результате постоянно протекающих окислительно-восстановительных процессов, составляющих так называемое дыхание.

Имеется два способа получения энергии: аэробное окисление и анаэробное окисление (или гликолиз). В различных клетках, а также при различных их функциональных состояниях преобладает тот или иной тип дыхания, например, в мышцах в период сокращения – анаэробный, а во время расслабления – аэробный.

Аэробный тип дыхания совершается при участии молекулярного кислорода, в результате чего органические вещества распадаются до конечных продуктов – до углекислого газа и воды. Ключевым для этого типа дыхания является цикл трикарбоновых кислот – цикл Кребса. Анаэробный тип дыхания или гликолиз происходит без участия молекулярного кислорода и при этом органические вещества (глюкоза и гликоген) расщепляются не до конечных продуктов, а до молочной или пировиноградной кислоты. Поэтому при гликолизе количество высвобождающейся энергии бывает меньше, чем при аэробном дыхании.

Энергия, образовавшаяся при клеточном дыхании, частично превращается в тепло, которое обеспечивает постоянную температуру тела, а часть ее переходит в химические связи синтезируемого аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ является макроэргическим, т.е. богатым энергией соединением и выполняет в клетке роль аккумулятора.

Центральным органоидом, который обеспечивает окислительно-восстановительные процессы, являются митохондрии.

Дата добавления: 2014-12-08 ; Просмотров: 3448 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления.

1 История открытия
2 Признаки лизосом
3 Образование лизосом и их типы
4 Функции лизосом
5 Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ
6 Аутофагия
7 Автолиз
8 Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом
9 См. также
10 Примечания
11 Литература

В 1949—1952 годах биохимик Кристиан де Дюв и его студенты, изучавшие действие инсулина в клетках печени крыс, случайно обнаружили неожиданное различие в активности кислой фосфатазы в зависимости от способа выделения. Кислая фосфатаза использовалась ими в качестве стандарта, основным предметом их изучения был фермент глюкозо-6-фосфатаза, вовлечённый в метаболизм инсулина. В ходе экспериментов выяснилось, что при фракционировании клеточного содержимого на центрифуге кислая фосфатаза была ассоциирована с микросомальной фракцией, но проявляла только десятую часть активности в сравнении с простым клеточным экстрактом, причём после нескольких дней хранения микросомальной фракции в холодильнике активность кислой фосфатазы возрастала. При обнаружении этого феномена первым объяснением было то, что произошла какая-то техническая ошибка. Однако повторение эксперимента неизменно воспроизводило первоначальную картину. Это позволило предположить существование неких окружённых мембраной клеточных частиц, которые содержат внутри себя фермент. С 1952 по 1955 год было открыто ещё несколько кислых гидролаз, связанных с микросомальной фракцией. В 1955 году, который считается годом открытия лизосом, К. де Дюв предложил название «лизосома» для клеточной органеллы, которая окружена мембраной, внутри которой поддерживается низкий pH и внутри которой находится ряд ферментов, оптимально работающих в кислой среде. В том же 1955 году американский цитолог Алекс Новиков (англ.)русск. из Вермонтского университета США , блестяще владевший техникой микроскопии, посетил лабораторию К. де Дюве и смог получить первые электронные фотографии этих органелл, используя препарат частично очищенных лизосом. Позднее в 1961 году Алекс Новиков с помощью гистохимического выявления кислой фосфатазы и электронной микроскопии подтвердил локализацию этого фермента в лизосомах. В 1963 году бельгийский биохимик Генри Хэрс, ранее работавший в группе К. де Дюве, обнаружил недостаточность лизосомного фермента α-глюкозидазы у пациентов с болезнью Помпе и высказал предположение о связи других генетических заболеваний с нарушением работы лизосом. В настоящее время более 50 наследственных заболеваний связывают с лизосомной недостаточностью.

В 1974 году за свой вклад в раскрытие структурной и функциональной организации клетки К. де Дюв был удостоен Нобелевской премией по медицине.

Лизосомы являются гетерогенными по форме, размеру, ультраструктурным и цитохимическим особенностям. В клетках животных размер лизосом составляет обычно менее 1 мкм, хотя в некоторых типах клеток, например, в макрофагах, размер лизосом может превышать несколько микрон. Лизосомы, как правило, имеют сферическую, овальную, иногда тубулярную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных). Лизосомы у животных обычно составляют не более 5 % внутриклеточного объёма.

Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы. Всего полость лизосомы содержит около 60 растворимых кислых гидролитических ферментов.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды, которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз. Обычно pH в лизосомах составляет около 4,5-5, то есть концентрация протонов в них на два порядка выше, чем в цитоплазме. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза. Помимо протонного насоса в мембрану лизосом встроены белки-переносчики для транспорта в цитоплазму продуктов гидролиза макромолекул: аминокислот, сахаров, нуклеотидов, липидов.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путём фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

Ранняя эндосома — в неё поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
Поздняя эндосома — в неё из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощённом при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
Лизосома — в неё из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
Фагосома — в неё попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощённые путём фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
Аутофагосома — окружённый двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окружённые одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путём отпочковывания от ядерной оболочки.
Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Функциями лизосом являются:

переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)
аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, к примеру, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки
автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к её гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
растворение внешних структур (см, например, остеокласты)

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция — в них могут накапливаться ионы, пигменты (например, антоцианы), вторичные метаболиты, белки (в алейроновых зернах эндосперма злаков). Внутри вакуолей (например, в прорастающих семенах) у растений происходят и процессы переваривания запасенных белков.

Обычно различают два типа аутофагии — микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путём клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и её содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью неё клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии — шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в её полость.

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти её саморазрушение — автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза — посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, автолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом ещё не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы- члеников ситовидных трубок.

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером лизосомных болезней накопления может служить болезнь Гоше, болезнь Помпе, Болезнь Тея — Сакса. Всего известно более 50 наследственных заболеваний, связанных с нарушением функции лизосомы.

↑ Альбертс и др., 2013, с. 1196
↑ 12 Settembre C. et al. Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. — 2013. — Vol. 14. — P. 283-296. — DOI:10.1038/nrm3565.
↑ Brighouse A., Dacks J. B., Field M. C. Rab protein evolution and the history of the eukaryotic endomembrane system (англ.) // Cellular and molecular life sciences. — 2010. — Vol. 67, no. 20. — P. 3449-3465. — DOI:10.1007/s00018-010-0436-1.
↑ De Duve C. The lysosome turns fifty (англ.) // Nature cell biology. — 2005. — Vol. 7, no. 9. — P. 847-849.
↑ Lüllmann-Rauch R. History and morphology of the lysosome // Lysosomes / P. Saftig. — Springer US, 2005. — P. 1-16. — ISBN 978-0-387-25562-0.
↑ Platt F. M., Boland B., van der Spoel A. C. Lysosomal storage disorders: The cellular impact of lysosomal dysfunction (англ.) // The Journal of cell biology. — 2012. — Vol. 199, no. 5. — P. 723-734. — DOI:10.1083/jcb.201208152.
↑ De Duve C. et al. Tissue fractionation studies. 6. Intracellular distribution patterns of enzymes in rat-liver tissue (англ.) // Biochemical Journal. — 1955. — Vol. 60, no. 4. — P. 604–617.
↑ Bainton D. F. The discovery of lysosomes (англ.). — 1981. — Vol. 91. — P. 66-76.
↑ Essner E., Novikoff A. B. Localization of ac >
Органеллы эукариотической клетки Эндомембранная система Клеточная мембрана · Ядро · Эндоплазматический ретикулум · Аппарат Гольджи · Парентосома · Аутофагосома · Везикулы ( Экзосомы · Лизосома· Эндосома · Фагосома · Вакуоль · Акросома) · Цитоплазматические гранулы (Меланосома · Микротельца*· Глиоксисома · Пероксисома · Тельце Воронина · Тельца Вайбеля — Паладе · Апикальное тельце Цитоскелет Микрофиламенты · Промежуточные филаменты · Микротрубочки · Центр организации микротрубочек (Клеточный центр · Центриоль · Кинетосома · Полярное тельце веретена) · Миофибриллы Эндосимбионты Митохондрия · Пластиды (Хлоропласты · Хромопласты · Геронтопласты · Лейкопласты · Амилопласты · Элайопласты · Протеинопласты · Танносомы) Другие внутренние органеллы Рибонуклеопротеиды (Рибосома · Сплайсосома · Vault) · Протеасома Внешние органеллы Ундулиподия (Реснички · Жгутик · Аксонема · Радиальные спицы) · Клеточная стенка

Для улучшения этой статьи желательно?:

Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.

лизосома, лизосома википедия, лизосома рисунок, лизосома туралы, лизосома это, лизосома қызметі, лизосома құрылысы, лизосомалар, лизосомальные ферменты

источник