Транспорт через мембраны жизненно важен, т.к. он обеспечивает:
- соответствующее значение рН и концентрации ионов
- доставку питательных веществ
- выведение токсичных отходов
- секрецию различных полезных веществ
- создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности.
Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и химических свойств мембран и идущих через них ионов или молекул.
Вода — основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.
Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объёмного потока и диффузии.
Диффузия всем знакомое явление. Если несколько капель духов разбрызгать в одном углу комнаты, запах постепенно заполнит всю комнату, даже если воздух в ней неподвижен. Это происходит потому, что вещество движется из области с более высокой концентрацией в область с более низкой. Иными словами диффузия — это распространение вещества в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе.
| Признаки диффузии: каждая молекула движется независимо от других; эти движения хаотичны. Диффузия — процесс медленный. Но она может быть ускорена в результате тока плазмы, метаболической активности. Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. Т. о. устанавливается концентрационный градиент, и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления. Органические молекулы, как правило, полярны. Поэтому они не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако двуокись углерода, кислород и другие вещества, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны проходит вода и некоторые мелкие ионы. |
| Пропуская воду, клеточные мембраны в то же время не пропускают большинство растворённых в ней веществ. Такие мембраны называют полупроницаемыми, а диффузию через такие мембраны — осмосом. |
Клетка со всех сторон охвачена плотно прилегающей мембраной, которая приспосабливается к любому изменению её формы с кажущейся лёгкой пластичностью. Эта мембрана называется плазматической мембраной, или плазмалеммой (греч. plasma — форма; lemma — оболочка).
Общая характеристика клеточных мембран:
- Разные типы мембран различаются по своей толщине, но в большинстве случаев толщина мембран составляет 5 — 10 нм; например, толщина плазматической мембраны равна 7,5 нм.
- Мембраны — это липопротеиновые структуры (липид + белок). К некоторым липидным и белковым молекулам на внешних поверхностях присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мембране приходится от 2 до 10%.
- Липиды образуют бислой. Это объясняется тем, что их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.
- Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт веществ, ферментативная активность, перенос электронов, преобразование энергии, рецепторная активность.
- На поверхностях гликопротеинов находятся гликозильные группы — разветвлённые олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Эти гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.
- Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу, и по свойствам.
Функции клеточных мембран:
- ограничение клеточного содержимого от окружающей среды
- регуляция обменных процессов на границе «клетка — окружающая среда»
- передача гормональных и внешних сигналов, контролирующих рост и дифференцировку клеток
- участие в процессе клеточного деления.
| В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная в 1972 году Сингером и Николсоном (Singer, Nicolson). Согласно этой модели мембрана состоит из бислоя липидов, в котором плавают (или закреплены) белковые молекулы, образуя в нём своеобразную мозаику. Мембранные белки могут пронизывать бислой насквозь (интегральный белок — 1), примыкать к бислою (периферический белок — 2) или погружаться в него. Многие белки мембраны являются гликопротеинами (3), а мембранообразующие липиды — гликолипидами (4). на схеме также показаны: холестерол (5); углевод (6); элементы цитоскелета (7). |
Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза:
1. Фагоцитоз — поглощение твёрдых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.
| Макрофаг, фагоцитирующий две красные кровяные клетки |
2. Пиноцитоз — поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия ). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки (микропиноцитоз).
Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающее клетку.
Типы проникновения веществ в клетку через мембраны.
Молекулы проходят через мембраны благодаря трём различным процессам: простой диффузии, облегчённой диффузии, активному транспорту.
источник
Благодаря содержанию растворов солей, Сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. Например, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотическое давление является еще большим. Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.
Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул или ионов, а также со свойствами веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и средой. Поддержание мембраны и ее проницаемость обеспечиваются клеточной энергией.
Известно несколько путей поступления веществ в клетки. В частности, различают пассивный, катализируемый и активный транспорт веществ в клетки, а также проникновение веществ в клетки путем эндоцитоза в виде фагоцитоза и пиноцитоза. Пассивный, катализируемый и активный транспорт обеспечивают проникновение в клетки лишь малых молекул, тогда как эндоцитоз ответственен за поступление в клетки макромолекул (белков, по-линуклеотидов, полисахаридов) и разных твердых частиц, включая бактерии. В то же время клетки способны секретировать различные вещества в окружающую их среду. Этот процесс называют экзоцитозом.
Пассивный транспорт веществ в клетки обеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулы обычно переходят из области высокой концентрации в область более низкой концентрации.
Количество работы, затрачиваемой на обеспечение транспорта молекул в клетку против градиента концентрации, можно определить, исходя из допущенияпростой реакции, в которой Ац есть концентрация молекул за пределами клетки, a Ai есть концентрация молекул внутри клетки. Эту реакцию можно описать константой равновесия в виде уравнения:
Между тем константа равновесия Кр связана со свободной энергией реакции отношением в виде G = RTInКр, где R есть около 2 кал/моль, а Т есть 25°С (температура, при которой протекают многие биологические реакции). Допуская, что совместная энергия гидролиза АТФ к АДФ обеспечивает эту реакцию с 50-процентной эффективностью, можно далее допустить, что транспортная система будет располагать примерно 3500 калориями (из общего количества энергии в 7000 калорий) на 1 моль АТФ, гидролизуемого при определенных физиологических условиях. Следовательно, константа равновесия будет равна:
Важнейший вывод их этих заключений состоит в том, что работа, необходимая для транспорта какой-либо молекулы, не зависит от абсолютных концентраций. Она зависит от отношений между концентрациями внутри и вне клетки.
Когда транспортируются незаряженные молекулы, то пассивный транспорт определяется только градиентом концентрации, т. е. разностью концентрации вещества на разных сторонах мембраны. Если же молекулы транспортируемого вещества заряжены, то к влиянию градиента концентрации добавляется влияние электичес-ких потенциалов по обе стороны мембраны. Градиент концентрации и электрический градиент в совокупности составляют электрохимический потенциал, который позволяет транспорт в клетку только положительно заряженных ионов.
Можно сказать, что пассивный транспорт веществ в клетки осуществляется обычной диффузией через клеточную мембрану, причем скорость диффузии вещества зависит от его растворимости в мембране, коэффициента диффузии в мембране и от разности концентрации веществ в клетке и за ее пределами (в среде). Этим путем в клетку проникают вода, двуокись углерода и молекулы органических веществ, способные хорошо растворяться в жирах. Вещества в клетку проникают через поры, имеющиеся в клеточной мембране. Пассивный транспорт не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Известна катализируемая, или так называемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии разных веществ, например, Сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану повышается с помощью белков (ферментов). Как и обычная диффузия, «облегченная» диффузия тоже зависит от градиента концентрации, однако здесь имеются подвижные «переносчики», роль которых выполняют ферменты. Находясь в составе мембраны, ферменты действуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, проникая (диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются от переносимых веществ. Поскольку «облегченная» диффузия веществ является переносом по градиенту концентрации, она тоже непосредственно не зависит от энергии, обеспечиваемой АТФ.
Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Активный транспорт связан со способностью мембраны поддерживать разность электрических потенциалов (помимо поддержания разности в концентрациях веществ внутри и снаружи клетки), под которыми понимают различия между электрическими потенциалами внутри и вне клетки, а также с затратами энергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх».
Энергия для транспорта обеспечивается фосфоэнолпируватом, фосфатная группа которого и часть химической энергии которого передаются белкам, часть которых используется всеми сахарами, транспортируемыми фосфотрансферазной системой, а часть специфична для отдельных Сахаров. Конечный белок содержится в мембране и ответственен за транспорт и фосфорилирование Сахаров.
Активный транспорт особенно эффективен в случае переноса ионов. Реакции, обеспечивающие активный транспорт, происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию. Ферменты, катализирующие эти реакции, также локализованы в мембране. Примером активного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия (рис. 69), который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na+) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К+) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа+ стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К+, наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na+ из клетки в среду и накачивает ионы К+ в клетку из среды. Работа этой системы, т.е. движение ионов против электрохимического градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как считают, выполняет роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, обеспечивает транспорт за пределы клетки трех ионов Na+ и внутрь клетки двух ионов К+.
Система Na+ + К+ —АТФ-аза помогает поддерживать ассиметрическое распределение ионов калия при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы калия участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая поток солей и воды из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.
Установлено, что энергетически выгодный транспорт ионов Na+ внутрь клеток оказывает также влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом ионов Na+ сопряжен транспорт глюкозы. Чтобы создать градиент концентрации ионов Na+, благоприятный для транспорта ионов К+ и глюкозы внутрь клеток, ионная «насосная» система благодаря энергии активно откачивает ионы Na+ из клетки за ее пределы.
Определенная роль в транспорте веществ принадлежит белоксвязывающим системам, представляющим четвертый способ транспорта. Речь идет о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки специфически связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их затем к специфическим молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих систем является АТФ.
Эндоцитоз, как отмечено выше, обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул. В рамках эндоцитоза различают фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий и cytos — клетка) представляет собой процесс, заключающийся в том, что клетки-лейкоциты (макрофаги и нейтрофилы) захватывают (обволакивают) твердые частицы (фрагменты клеток, бактерии) путем выпячиваний своей клеточной мембраны и образования пузырьков, сливающихся затем с плазматической мембраной и открывающихся внутрь клетки. Вошедшие внутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где с помощью клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются затем клетками. Фагоцитоз широко распространен среди одноклеточных организмов. У многоклеточных (млекопитающих) он выполняется специализированными клетками (лейкоцитами).
У простейших фагоцитоз является формой питания, в результате которого твердые частицы проникают в лизосомы, где и перевариваются, образуя продукты, служащие пищей. Биологическое значение фагоцитоза у млекопитающих заключается в том, что он обеспечивает иммунную (фагоцитарную) защиту организма (см. гл. XVII).
Пиноцитоз (от греч. pino — пить и cytos — клетка) представляет собой процесс, при котором клетки поглощают жидкости и находящиеся в них высокомолекулярные вещества путем впячива-ний плазматической мембраны и образования пузырьков (каналь-цев), куда поступает жидкость. Канальцы после заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят до лизосом, где их стенки перевариваются, в результате чего содержимое (жидкость) канальцев освобождается и подвергается дальнейшей обработке лизосомными ферментами.
Пиноцитоз часто встречается у одноклеточных животных, у многоклеточных он наблюдается в клетках кровеносной и лимфатической систем, в клетках злокачественных опухолей, а также в клетках тканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.
Экзоцитоз — это процесс секретирования клетками различных веществ, причем известны регулируемый и конститутивный пути экзоцитоза. Примером регулируемого экзоцитоза является экзоци-тоз инсулина. Клетки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин, упаковывают его вначале в так называемые секреторные пузырьки, которые после внеклеточного сигнала сливаются с плазматической мембраной, а затем открываются в межклеточное пространство, освобождая гормон. Подобным образом происходит эк-зоцитоз других гормонов, нейротрансмиттеров и многих ферментов. Напротив, конститутивный путь экзоцитоза присущ многим белкам, непрерывно синтезируемым клетками и упаковываемым в эк-зоцитозные пузырьки в комплексе Гольджи, после чего эти пузырьки перемещаются к плазматической мембране, где и открываются в межклеточное пространство, освобождаясь от белкового содержимого.
С помощью экзоцитоза из клетки удаляются также частицы, оказавшиеся непереваренными путем фагоцитоза. У большинства клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз непрерывны.
Дата добавления: 2016-05-30; просмотров: 2066;
1 … 8 9 10 11 12 13 14 15 … 89
Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена. Вода является важнейшей составной частью растительной клетки.
Прежде чем перейти к изучению поступления воды, остановимся па рассмотрении некоторых общих закономерностей.
Как известно, при температуре выше абсолютного 0°С все молекулы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показывает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благодаря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия псегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал — это мера энергии, которую данное вещество использует па реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его.активность и его химический потенциал. Вследствие этого передвижение вещества идет от большего к меньшему химическому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. Для воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал ψ — это способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу по сравнению с той работой, которую совершала бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой водой, ее водный потенциал равен 0.
В том случае, если диффундирующие вещества встречают на своем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к меньшему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос — это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций.
Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества. Осмотическое давление прямо пропорционально молярной концентрации раствора. Эквимолярные растворы недиссоциирующих веществ являются изоосмотическими или изотоническими, т. е. имеют одинаковое осмотическое давление. Согласно правилу Авогадро, раствор грамм-молекулы недиссоциировашюго вещества имеет осмотическое давление, равное 2,24 МПа. Осмотическое давление подчиняется также закону Гей-Люссака, т. е. возрастает с повышением температуры. Наконец, величина осмотического давления может быть вычислена в атмосферах по формуле Клапейрона р — RТС, где R — газовая постоянная, равная 0,8821, Т — абсолютная температура (в °С) и С — концентрация в молях).
Говоря об осмотическом давлении, надо помнить, что оно проявляется не всегда, а только в системе раствор — растворитель полупроницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, который проявляется лишь в определенных условиях.
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают полупропицаемостыо, пропускают воду и слабопроницаемы, а в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор).
Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма сохранила полупроницаемость. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы (см. выше). Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического давления (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. раствора, имеющего осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока. Окружающий раствор, который вызывает плазмолиз данной клетки, а следовательно имеет более высокое осмотическое давление, называется гипертоническим. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотическое давление, примерно равное осмотическому давлению клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно по формуле вычислить его осмотическое давление, а следовательно, осмотическое давление клетки. Определение величины осмотического давления имеет большое значение, в частности, для экологических исследований.
В известной мере величина осмотического давления позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотическое давление колеблется в широких пределах от 0,1 до 20,0 МПа. Осмотическое давление около 0,1 МПа наблюдается у водных растений. Осмотическое давление, равное 20,0 МПа, обнаружено у выжатого сока галофита. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотическое давление колеблется от 0,5 до 3 МПа. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического давления, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического давления. Обычно величина осмотического давления больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического давления в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля осмотическое давление возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне осмотическое давление, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, осмотическое давление очень низкое (0,1—0,15 МПа). Сопоставление осмотического давления в разных органах показывает, что в листьях оно выше по сравнению с корнями.
Осмотическое давление различно у разных жизненных форм. У древесных пород оно выше, чем у кустарников, а у кустарников выше, чем у травянистых растений. Разные экологические группы различаются по величине осмотического давления. Особенное значение имеет снабжение растений водой. У растений пустынь осмотическое давление больше, чем у степных растений. У степных — больше, чем у луговых. Еще меньше осмотическое давление у растений болотных и водных местообитаний. У светолюбивых растений осмотическое давление больше, чем у теневыносливых. Растение в определенной степени регулирует величину осмотического давления. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению осмотического давления.
Сосущая сила клетки. Величина осмотического давления имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным давлением (Т). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление (ш); оно тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом р = Т = ψ. Насыщенная водой клетка находится в максимально растянутом состоянии. Однако у наземных растений такое состояние насыщенности крайне редко. В обычных условиях осмотическое давление не уравновешено полностью противодавлением (р>w). Это показывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим давлением клеточного сока н противодавлением клеточной оболочки определяет сосущую силу (S) — это сила, с которой клетка притягивает воду в каждый данный момент. Именно сосущая сила определяет поступление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает воду с силой, равной всей величине осмотического давления S = р. Это происходит потому, что в состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Тургорное давление (Т) = 0 и соответствующее противодавление клеточной оболочки также равно 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургорное давление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равна разности между осмотическим давлением и противодавлением оболочки S = р—w. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешивается противодавлением оболочки р = Т=w, а сосущая сила становится равной нулю.Как уже упоминалось с термодинамической точки зрения, направление движения воды определяется величиной водного потенциала (ψв). Когда данная система (клетка) находится в равновесии с чистой водой, то ее водный потенциал (ψ2) будет равен 0.
Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. По мере увеличения количества растворенных веществ водный потенциал (ψв) становится все более отрицательным. Когда па водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки), молекулы воды сближаются друг с другом и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды. Водный потенциал клетки при этом возрастает. Таким образом ψв клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала (ψосм), который всегда отрицателен, и от потенциала давления (ψд), в большинстве случаев положительного. Сказанное можно выразить следующим образом: — ψв = —ψосм + ψд. В состоянии полного тургора ψв = 0, в состоянии плазмолиза — ψв = —ψосм.
Следовательно, водный потенциал — это и есть сила, которая вызывает поступление воды в клетку при данных условиях, по величине он равен сосущей силе, но противоположен ей по знаку. В этой связи направление движения воды определяется нарастанием сосущей силы или увеличением отрицательного водного потенциала.
Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наряду с осмотическим давлением в клетках существует давление набухания. Давление набухания связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Сила, с которой коллоиды притягивают воду, и представляет собой давление набухания. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут всасывать воду и увеличатся в размере. Сила набухания у сухих семян достигает 100 МПа. Большое значение давление набухания имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены коллоидным веществом.
Наконец, имеется мнение, что наряду с осмотическим давлением и давлением набухания существует еще активное поступление воды в клетки. Оно связано с затратой энергии и идет против градиента свободной энергии воды в системе или против градиента химического потенциала. Важно отметить, что поступление воды в клетку уменьшается при недостатке кислорода или введения дыхательных ядов (динитрофенола, цианистых соединений), т. е. во всех тех случаях, когда заторможены процессы обмена. Это тоже может служить доказательством наличия активного поступления воды в клетку. Возможным механизмом является электроосмос. Секреция воды является следствием разности электрических потенциалов, возникающих с наружной и внутренней стороны мембраны (тонопласта). Возможно, что движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К+, N0+), которое, в свою очередь, происходит под влиянием разности электрических потенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пииоцитоза.
1 … 8 9 10 11 12 13 14 15 … 89
Клетка как основная структурная и функциональная единица растительного организма, является и основной структурой поглощения воды любых тканей и органов. Поэтому здесь уместно рассмотреть поступление воды в клетку.
Чтобы понять основные механизмы поступления воды в клетку, надо уяснить некоторые физические явления, которые лежать в основе этого физиологического процесса.
Первоначально возникло представление о поступлении воды в клетку диффузией. Диффузия ( от лат слова diffusion, что означает расширение, растекание) – это процесс равномерного распределения молекул растворенного вещества и растворителя. Она всегда направлена по градиенту концентрации, от большей концентрации к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией, независимо это молекулы растворителя или растворенного вещества.Свободная энергия это та, которая может совершать работу. Если её отнести к 1 молю вещества, то она называется химическим потенциалом. Чем выше концентрация вещества, тем большую работу осуществляют его молекулы, тем выше его химический потенциал. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Если к воде добавить растворенное в ней вещество, то её химический потенциал уменьшается. Поэтому для воды вводится понятие водный потенциал. Водный потенциал наибольший в химически чистой воде и от падает с растворением в ней какого-либо вещества.
Поэтому водный потенциал чистой воды равен 0 (Ψ ч. воды ), а в растворе имеет отрицательную величину. Но диффузия идет очень медленно и может осуществляться в ограниченном пространстве, например, внутри цитоплазмы, в клеточном соке, в свободном пространстве клеточных стенок.
Если на пути между растворителем и раствором поставить мембрану, то она замедлить диффузию, особенно, если она будет пропускать растворитель, и не пропускать растворенное вещество. Такое явление проникновения молекул растворителя через полупроницаемую мембрану, вызванное разностью концентраций, называется осмосом.
Простейшая модель осмометра впервые 1826 году была показана французским ботаником Г. Дютроше. К кончику стеклянной трубки он прикрепил пергаментный мешочек, залил в него раствор соли и поместил в стакан с водой. В мешочек поступала вода и поднималась в стеклянной трубке.
Немецкий ботаник В. Пфеффер в 1877 г создал более совершенную модель осмометра, отражающего модель клетки. Роль клеточной стенки играл пористый фарфоровый сосуд. Налив в фарфоровый сосуд раствор медного купороса и поместив этот сосут в сосуд с фарроционидом меди Сu2[Fe(CN)6. Соединившись эти два раствора в порах фарфрового сосуда, образовали полупроницаемую мембрану, проницаемую для воды и не проницаемую для растворенных в ней веществ.
Затем фарфоровый сосуд заполнили раствором сахарозы, играющего роль клеточного сока, и поместили в сосуд с чистой водой. Вода стала поступать в сосуд, что было видно по поступлению воды в трубку. То же самое наблюдается и в клетке: если поместить её в воду, то вода поступает в вакуоль.
Таким образом было показано, что Более концентрированный раствор – это клеточный сок, менее концентрированный ( наружный) находится в свободном пространстве клеточной стенки, а роль полупроницаемой мембраны выполняют сообщаплазмалемма, тонопласт и расположенная между ними цитоплазма.
Рис2. Осмометр Пфеффера и растительная клетка ( из Э. Либерта. 1976)
Пфеффер установил, что в осмометре вода поступающая в клетку поднимается по трубке до тех пор, пока давление водяного столба в ней не станет равной силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. То давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление воды через полупроницаемую мембрану, назвали осмотическим давлением.Пфеффер установил, что его величина зависит от концентрации раствора
Датский химик Я. Вант- Гофф, обобщая результаты Пфеффера показал, что осмотическое давление подчиняется законам для идеальных газов и прежде закону Бойля-Мариотта, т.е. зависит от молярной концентрации, т.е. числа растворенных частиц. Любые растворы веществ не электролитов изоосмотические. Согласно правила Авогадро молекулярный раствор имеет осмотическое давление 22,4 атм. или 2,23 МПа (мегапаскаля). Осмотическое давление подчиняется и закону Гуй-Люсака, т.е. возрастает от повышения температуры. Поэтому раствор, находящийся даже в стеклянном сосуде обладает осмотическим давлением, который может проявиться только при конnакте с другим раствором, через полупроницаемую мембрану, а поэтому любой раствор обладает осмотическим потенциалом, так же как и клеточный сок вакуоли. Поэтому осмотическое давление, или осмотический потенциал (Ψ осм ) не электролитов (сахароза) рассчитывается по формуле Клапейрона:
где К – газовая постоянная, равная 0,082 ; Т – абсолютная температура; с – концентрация раствора в молях. Для электролитов, который в водном растворе подвергаются электролитической диссоциации на ионы, приводит к образованию в растворе большего числа частиц и этим увеличивает осмотическое давление (NaClNa+ + Cl-). Поэтому в уравнение водится поправка – изотонический коэффициентi, и оно приобретает вид:
На величину осмотического давления влияет лишь концентрация растворенных в воде веществ. Эти вещества называются осмотически активными (осмолитиками) К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли . Растворы с одинаковым осмотическим давлением называют изотоническими (изоосмотическими); между ними осмос не наблюдается. Раствор, имеющий бόольшее осмотическое давление, называют – гипертоническим, меньшее – гипотоническим. И после работ Пфеффера поступление воды в клетку объясняли только разностью осмотического давления клеточного сока и наружного раствора: если клетка находится в гипотоническом растворе или воде, вода входит клетку, (эндосмос), в гипертоническом – вода выходит из клетки (экзоосмос). Т.Е от величины осмотического давления клеточного сока будет зависеть и поглощение воды из почвы. Осмотическое давление, или осмотический потенциал, у разных растений различен. Это зависит от их экологии и условий произрастания. У водных растений он составляет около 1 атм. (0,1 МПа), у морских водорослей 25-30 атм. (2,5- 3,0 МПа), у мезофитов –3-7 атм.(0,3-0,7 МПа), у ксерофитов 35-60 атм. (3,5 – 6,0 МПа), а у галофитов до 100-200 атм. ( 10-20 МПа).
В 1918 году а, Уршпрунг и Г.Блюм доказали, что осмотическое давление не является единственным условием поступления волы в клетку. Поступающая вода в клетку увеличивает объём вакуоли, которая давит на цитоплазму в связи с возникающим гидростатическим давлением воды на цитоплазму, которая давит на клеточную стенку и растягивает её. В с вою очередь , растягивающаяся клеточная стенка оказывает противодавление с такой же силой на цитоплазму, которое получило название тургорного давлении ( потенциал давления Ψдав.) , а напряженное состояние клеточной стенки тургором. Но клеточная стенка не может растягиваться до бесконечности и наступает такое явления, когда вода в клетку уже не поступает, так как оболочка уже не растягивается. Тургорное давление нивелировало всю силу осмотического потенциала. Такое состояние выражается формулой – Ψ осм. = Ψ дал. Следовательно, поступление воды связано не только с осмотическим давлением, но и тургорным давлением. Чтобы вола поступала в клетку, между ними должна быть разница. Разница между осмотическим потенциалом и потенциалом давления и обеспечивает поступление воды в клетку, она получила название сосущая сила.
В1960 году был введен термин «водный потенциал клетки» (Ψ Кл), заменивший понятие сосущая сила.– это разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлеии.Воднй потенциал клетки – это мера энергии, с которой вода устремляется в клетку. Активность – это производное концентраций. Присутствие растворенных веществ в клетке уменьшает концентрацию воды, снижая её активность, т.е. увеличение снижает её водный потенциал становится более отрицательным (–Ψвод). У слабого раствора Ψвод. = – 0.1, сильно концентрированного –0,9.Таким образом, водный потенциал клетки показывает, насколько энергия воды в клетке меньше энергии чистой воды, и характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Так как в клетке при поступлении воды создается гидростатическое давление, растягивающее клеточную стенку, и образуемого её противодавление – тургорное давление потенциал давления), имеющего положительную величину, то водный потенциал выражается формулой :
Сосущая сила самая переменная величина и зависит от степени насыщенности клетки водой. . Если клетка насыщена водой и в ней не нуждается, то сосущая сила равна 0, так как – Ψ осм. = +Ψ дав. И такое состояние клетки называется полным насыщением водой. Но в природе такое состояние весьма и весьма редко, так как в процессе испарения (транспирации) Ψдав. Механизмы поступления воды в клетку
Обычное состояние заключается том , что клетка несколько недонасыщенна из-за того, что идет потеря воды при транспирации, поэтому действуют условия ости между осмотическим потенциалом и потенциалом давления.
| Рис3 Схема изменения осмотических величин в клетке при переходе от завя-дания к насыщению водой ( слева на пра-во ): Т–тургорное давление; О –отичес- кое давление клеточного сока ; S– сосу- щая сила ( по Н.А. Максимову ) |
В данном случае растительная клетка выступает как саморегулирующая система , обеспечивающая непрерывное поглощение воды, поддерживая равновесие.
Причем поглощение воды тем сильнее, чем больше она в ней нуждается. В состоянии полного завязания или полной потери тургора, сосущая сила (водный потенциал) достигает своего максимума и будет равна величине осмотического давления (осмотического
потенциала) (– Ψвод.= – Ψ осм.), так как +Ψ дав.= 0, а в случае равенства тургорного давления (+Ψ дав) осмотическому давлению (– Ψ осм.), сосущая сила, водный потенциал, равна 0.Это состояние клетки считается состоянием полного насыщения (рис. 3 ).
Вода в клетку может поступать и не осмотически. Поглощение жидкости и даже пара высокомолекулярными соединениями: белками, полисахаридами, нуклеиновыми кислотами и другими соединениями, несущих положительно или отрицательно заряженные группы атомов (– СОО-, – NH3), гидрофильные коллоиды притягивают диполи воды. Набухание может рассматриваться как особый тип диффузии, так как движение воды идет по градиенту концентрации. Всем известно, что помещенные сухие семена в воду насасывают её, увеличиваясь в объеме. Силу набухания называют матричным потенциалом (– Ψ матр.), она достигает до 1000 атм (100 МПа). В клетках меристем, не имеющих еще вакуолей, поступление воды также обеспечивается набуханием коллоидов. Это може наблюдаться и у клеток, уже имеющих вакуоль. Матричный потенциал всегда отрицательный, так как коллоиды связывая воду, снижают её активность. Поэтому водный потенциал клетки представляется по формуле:
– Ψ кл. = – Ψ осм. – ( +Ψ дав) + (– Ψ матр.)
Возможным механизмом поступления воды может быть электроосмос. Поглощение воды является следствием разности электрохимического потенции-
ала, возникающего с наружной и внутренней стороны мембраны. Это вызвано накоплением катионов и анионов, на разных сторонах мембраны, создающих разность потенциалов. Так как носители заряда неподвижны, то движется , имеющая заряд, вода.
В клетку вода может поступать и пиноцитозом, путем впячивания плазмалеммы с захватом внешнего раствора 
ис( Рис.4 ).
| Рис. 4.Пиноцитозные инвагинации клетках листа элодеи (Duvat,1960) |
В настоящее время установлен совершенно иной путь поступления воды в клетку. Вода в клетку может проникать через мембрану не только посредством диффузии и осмоса, но через водные каналы в мембранах, получивших название аквапорины. Аквапорины состоят из белкoв AQP (от Aquaporin) , которые формируют в мембранах водные каналы. Впервые они были обнаружены в эритроцитах и почечных каналах и в 2003 гoдуPeterAgre получил Нобелевскую премию за открытие и изучение аквапоринов В дальнейшем подобные белки аквапоринам животных были установлены и идентифицированы у растений, бактерий и грибов. Оказалось , что белки аквапориов специфичны для различных мембран, отличающихся аминокислотной последовательностью.
Аквапорины плазматической мембраны входят в подсемейство РIP( от PlasmamembraneIntrinsicProtein) и аквапоринытонопласта – подсемейство TIP (от TonoplastIntrinsicProtein). Через них в клетку растений поступает большаячасть трансклеточного и внутриклеточного потоков воды (2.3). Еще обнаруженыаквапорины, локализованные в эндоплазматическом ретикулуме (4). Мономеры аквапоринов представляют собой гидрофильные трансмембранные белки, которые состоят из шести α-спиралных доменов. Именно эти домены и участвуют в формировании водного канала. Транспорт воды через аквапорины происходит пассивно без затраты энергии (10) (Рис.5 )
| Рис.5. Схема поступления воды через мембранц путем диффузии (слева) и через водный канал, с формированный аквапорином (справа) ( по Tornroth-HoresefieldS. etall,2006) |
Образуя в мембранах водные каналы аквапорины увеличивают гидравлическую проницаемость мембран, в которых они располагаются и в 10-20 раз усиливают коэфициент их водного потенциала (4,10). Открытие аквапоринов позволило получить новое представление о динамике быстрого и регулируемого транспорта воды через мембраны, превышающего по скорости диффузию воды. Аквапорины принимают участие только в одном из трех путей поступления воды внутрь того или иного органа, а именно, в трансклеточном переносе воды, и не участвуют в апопластном и симпластном транспорте. Само же поступление воды в клетку связано функционально только плазмалемнымиаквапоринами, тогда как поступление воды в вакуоль осуществляется тонопластнымиаквапоринами, осмотическая водная проницаемость которых гораздо выше (11,12)
Установлено, что белки аквапоринов образуются в результате экспрессии генов в зависимости от фазы роста клетки и онтогенетического этапа формирования специфических тканей. Временное считывание этих генов установлено по появлению мРНК. Это происходит уже в мембранах в семяпочке и индуцируется оплодотворением: гены аквапориновэкспрессируются в суспензии зародыша, формируются в созревающих семенах, впрорастающих семена, при росте новых осевых органов, при морфогенезе проростков, когда ситуация с аквапоринами резко меняется и образуются последовательно различные группы аквапоринов.
По окончании роста клеток часть аквапоринов исчезает, но продолжается экспрессия генов других аквапоринов, поддеживающих транспорт воды в зрелые клетки и органы. Смена состава экспрессируемых генов происходит по мере перехода меристематических клеток в растягивающиеся и в полную дифференцированную выросшую клетку (14), а также при переходе от меристемы листа к зрелому листу.(16)
Date: 2015-07-17; view: 694; Нарушение авторских прав
| Понравилась страница? Лайкни для друзей: |
Сосуд с раствором, отделенный полупроницаемой мембраной от растворителя, называют осмотической ячейкой. [47]
Рассмотрим теперь прибор для осмоса на рис. 52 при условии, что осмотическая ячейка находится в совершенно закрытом сосуде, который содержит чистый растворитель. [48]
В целях физического анализа процесса клеточного роста растительную клетку можно рассматривать как осмотическую ячейку, мембрана которой проницаема для воды, но непроницаема для осмотически активных веществ, растворенных в воде ( фиг. Эта мембрана в высокой степени эластична и почти или совсем не оказывает сопротивления деформации. Мембрану окружает клеточная оболочка. [49]
Для того чтобы колебания уровня жидкости в осмометре были сведены до минимума, осмотическая ячейка должна иметь устойчивую конструкцию, малый объем и не должна содержать пузырьков газа. [50]
Таким образом, интенсивное поглощение воды гидрофобными полимерами на этой стадии набухания обусловлено образованием в объеме материала осмотических ячеек, постепенно заполняемых раствором полярных примесей в воде. [52]
При заполнении, набрав в шприц 10 мл жидкости, вводят иглу до дна осмометра и заполняют осмотическую ячейку, предоставив поршню возможность свободно опускаться, и следя при этом, чтобы в ячейке не образовывались пузырьки воздуха. Если поршень шприца опускается слишком быстро, то его слегка придерживают пальцем; если же поршень опускается слишком медленно или совсем не опускается, то на него слегка и равномерно нажимают для вытеснения жидкости в осмометр. [53]
Сосуд с раствором ( в данном опыте стеклянная трубка), отделенный полупроницаемой мембраной от растворителя, называют осмотической ячейкой. [54]
Отсюда ясно, что физическая природа явления набухания одинакова с природой осмоса: набухающий полимер представляет собой как бы осмотическую ячейку, внутрь которой проникают молекулы низкомолекулярной жидкости. В связи с этим необходимо более подробно остановиться на особенностях осмотического давления в указанных растворах. [55]
Поэтому внзчале происходит прзктически односторонняя диффузия молекул рзстворителя в полимер, имеющая ту же природу, что и осмос растворителя в осмотическую ячейку через поры полупроницаемой перепонки. Оба процесса вызываются стремлением системы к выравниванию концентраций и химических потенциалов компонентов. [57]
Исходя из двухфазного строения студней, в которых фазу / / можно рассматривать как полупроницаемую перегородку, а включения первой фазы как осмотические ячейки, представляется возможным объяснить влияние низкомолекулярных фракций на набухаемость полимеров. [58]
Чтобы понять причину этого, представим себе, что при определении осмотического давления с помощью обычного осмометра с полупроницаемой мембраной в начале опыта в осмотическую ячейку налит раствор высокомолекулярного электролита, полностью распадающегося на не способные к диализу высокомолекулярные ионы RI и на малые ионы, например С1 -, проникающие сквозь мембрану. Примем, что концентрация ионов Rz во внутреннем растворе равна ci, тогда концентрация ионов в том же растворе будет гс. Пусть во внешней жидкости осмометра содержится низкомолекулярный электролит, например хлорид натрия, оба иона которого ( Na и С1 -) способны проходить через мембрану.
Обозначим концентрацию NaCl во внешнем растворе через Cj. Наконец, для упрощения допустим, что объемы внутреннего и внешнего раствора равны. [59]
Страницы: 1 2 3 4
Главная / Вода / Межклеточный обмен водой и похудание
Обмен водой между клетками и кровеносными сосудами управляется с помощью двух основных механизмов: осмос и активная работа клеточных мембран. Активность мембран клетки контролируется самой клеткой, кроме того, на нее оказывают влияние некоторые медикаменты. Осмос – это простой пассивный химический процесс, направленный на то, чтобы уравновесить осмотическое давление крови изнутри и снаружи клеточной мембраны.
Eсли в кровь поступает больше воды, то больше воды доставляется в клетки, и они тогда могут работать с максимальной эффективностью”, легче доставлять питательные вещества в клетку и выводить токсические вещества из клетки. Обильное питье воды также помогает работе мозга, ведь мозг, как мы уже говорили, более чем на 80% состоит из воды!
Приводя в действие кальциевонатриевые «насосы» (а именно кальций и натрий регулируют процесс выработки энергии внутри клеток), вода способствует образованию «гидроэлектричества». Часть его расходуется на текущие нужды, а оставшееся количество преобразуется в энергетические запасы для экстренных случаев.
Если человек не получает достаточного количества воды, клетки не только не вырабатывают новую энергию, они отдают и то, что успели накопить. В конце концов, это приводит к тому, что клетки начинают зависеть от внешних поступлений энергии, а попросту говоря – от пищи. Естественно, возникает соблазн накопить эту энергию впрок, и организм начинает запасать жир. Одновременно с этим начинается быстрое расщепление белка и крахмала – ведь они легче усваиваются организмом, чем жир. Таким образом запускается механизм развития ожирения.
Накопление жира – это не что иное, как борьба организма с обезвоживанием. Вспомните верблюда, который запасает жир в горбах исключительно для того, чтобы во время долгого путешествия по безводной пустыне иметь резервный источник воды.
Но ведь мы с вами не верблюды! А жизнь вокруг нас вряд ли напоминает пустыню. Мы имеем доступ к воде, но сами ограничиваем ее потребление. В результате каждый четвертый в России и каждый второй в США страдает от «запасов», которые обезвоженный организм накопил в борьбе с обезвоживанием.
При обезвоживании процент содержания жидкости внутри клеток может снизиться на 66%, а межклеточной жидкости – на 26%. Оно и понятно – за поддержание всех жизненных систем межклеточный обмен ответствен гораздо больше, чем внутриклеточный. Разница в процентном содержании внутри и вне клеток как раз и есть тот фактор, благодаря которому становится возможным проникновение воды с растворенными в ней ионами необходимых микроэлементов внутрь клеток. В возрастной период с 20 до 70 лет соотношение воды внутри клеток и вне их снижается с 1,1 до 0,8.
Эти значительные потери внутриклеточной жидкости, естественно, отрицательно сказываются на функционировании самих клеток. Уже одно это должно заставить нас пить воду еще до того, как в организме произойдет сбой на том или ином участке. Для того чтобы все клетки работали полноценно, лучше заранее обезопасить свой организм от потери воды и насытить водой каждую его клеточку.
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние — тургор.
Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. имеющего осмотический потенциал (Ψосм. р-ра) , равный осмотическому потенциалу клеточного сока (Ψосм. кл.). Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки.
Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно вычислить его осмотический потенциал, а следовательно, осмотический потенциал клетки (Ψосм. р-ра = Ψосм. кл.).
Определение величины осмотического потенциала имеет большое значение, в частности для экологических исследований. Величина осмотического потенциала позволяет судить о максимальной способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется в широких пределах, от —5 до —200 бар. Осмотический потенциал около —1 бара наблюдается у водных растений. Осмотический потенциал, равный —200 бар, обнаружен у выжатого сока талофта Atriplex confertifolia. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от —5 до —30 бар. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического потенциала, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического потенциала. Обычно отрицательная величина осмотического потенциала больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического потенциала в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля отрицательный осмотический потенциал возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне отрицательный осмотический потенциал, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка (от —1 до —1,5 бара). В листьях осмотический потенциал колеблется от -10 до -18 бар. Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных Пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистых растении. Разные экологические группы различаются по величине осмотического потенциала. У растений пустынь осмотический потенциал более отрицателен, чем у степных растений; у степных более отрицателен, чем у луговых. Еще меньше осмотическая концентрация у растений болотных и водных местообитаний (соответственно наименее отрицательный осмотический потенциал). У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицательный, чем у теневыносливых. На величину осмотического потенциала влияет концентрация растворенных веществ в клеточном соке — это осмотически активные вещества (органические кислоты, соли, аминокислоты, сахара). Растение в определенной степени регулирует величину осмотического потенциала. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению отрицательной величины осмотического потенциала. Увеличенное накопление растворимых солей также делает более отрицательным осмотический потенциал. Несмотря на то, что осмотический потенциал меняется в зависимости от внешних условий, все же для каждого вида эти изменения происходят в своих определенных пределах. Величину осмотического потенциала многие физиологи считают одной из характеристик данного вида растений.
Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 210 | Нарушение авторских прав
источник