Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.
В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.
В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.
В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).
За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.
Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.
Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.
Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.
Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.
Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.
Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).
При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).
Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.
Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.
Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.
Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.
Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.
Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.
Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.
Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.
Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.
Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.
В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.
Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.
источник
Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.
Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
Рис. 1.6. Схема строения мембраны: а — трехмерная модель; б — плоскостное изображение; 1 — белки, примыкающие к липидному слою (А), погруженные в него (Б) или пронизывающие его насквозь (В); 2 — слои молекул липидов; 3 — гликопротеины; 4 — гликолипиды; 5 — гидрофильный канал, функционирующий как пора.
В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.
Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.
Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.
Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.
Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.
Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.
Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.
Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К—насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.
В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.
В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты. .
Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе <эндо. — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.
Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо. — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-
зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.
Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.
Функции биологических мембран следующие:
— Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
— Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
— Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).
— Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).
— Участвуют в преобразовании энергии.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Да какие ж вы математики, если запаролиться нормально не можете. 8250 — 
| 7220 — 
или читать все.
95.83.2.240 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).
Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.
Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.
Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.
Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.
Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.
Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.
Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.
Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na — / К — -насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na + наружу, поглощая при этом ионы К — . Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К — и меньшая Na + по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.
В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg 2- и Са 2+ .
В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.
Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе <эндо. — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.
Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо. — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-
зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.
Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.
Функции биологических мембран следующие:
Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).
Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).
источник
Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы.
Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур.
· мембраны комплекса Гольджи,
· эндоплазматический ретикулум и другие.
Мембрана — это тонкая структура толщиной 7 нм.
По своему химическому составу мембрана содержит:
В структурном отношении основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов.
Особенностью молекул фосфолипидов является то, что в своем составе они имеют гидрофильную и гидрофобную части. Гидрофильные части содержат полярные группы (фосфатные группы в фосфолипидах и гидроксидные в холестеринах). Гидрофильные части направлены к поверхности. А гидрофобные (жирные хвосты) направлены к центру мембраны.
Молекула имеет два жирных хвоста, и эти углеводородные цепи могут находится в двух конфигурациях. Вытянутые — транс-конфигурация (цилиндр 0.48 нм). Второй вид — гош-транс-гош конфигурация. В этом случае два жирных хвоста расходятся и площадь увеличивается до 0.58 нм.
Молекулы липидов в нормальных условиях имеют жидкокристаллическую форму. И в этом состоянии они обладают подвижностью. Причем они могут, как передвигаться внутри своего слоя, так и переворачиваться. При понижении температуры происходит переход из жидкого состояния мембраны в желеобразное, и это уменьшает подвижность молекулы.
При движении молекулы липидов образуются микрополоски, которые называются кингами, в которые могут захватываться вещества. Липидный слой в мембране является барьером для водорастворимых веществ, но зато пропускает жирорастворимые вещества.
Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:
1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов. Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 14.8, а). Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 14.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.
Рисунок 14.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.
2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 14.9,а).
Рисунок 14.9. Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.
3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 14.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.
4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.
В составе мембраны кроме липидов имеются еще белковые молекулы. В основном это гликопротеины.
Интегральные белки проходят через оба слоя. Другие белки частично погружены либо в наружный, либо во внутренний слой. Они носят название периферических белков.
Данная модель мембраны называется жидко-кристалической моделью. Функционально белковые молекулы выполняют структурную, транспортную, ферментативную функции. Кроме того, они образуют ионные каналы с диаметром от 0.35 до 0.8 нм в диаметре, через которые могут проходить ионы. Каналы имеют свою специализацию. Интегральные белки участвуют в активном транспорте и в облегченной диффузии.
Периферическим белкам на внутренней стороне мембраны характерна ферментативная функция. На внутренней стороне — антигенная (антитела) и рецепторная функции.
Углеродные цепи могут присоединятся к белковым молекулам, и тогда образуются гликопротеинами. Или к липидам, тогда они называются гликолипидами.
Основными функции клеточных мембран будут являться:
1. Барьерная функция (выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.)
Рисунок 14.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану
Простая диффузия — перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н2О, СО2, О2, мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.
Облегчённая диффузия — перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.
Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na + , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.
Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом.
Рисунок 14.12. Типы везикулярного транспорта: 1 — эндоцитоз; 2 — экзоцитоз.
При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:
Эндоцитоз (рисунок 14.12, 1) — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:
а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);
б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.
Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками — лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.
Экзоцитоз(рисунок 14.12, 2) — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:
а) секреция — выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.
Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.
В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.
б) экскреция — удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.
3. Метаболическая функция (благодаря наличию в них ферментных систем)
4. Мембраны участвуют в создании электрических потенциалов в состоянии покоя, а при возбуждении — токов действия.
6. Иммунологическая (связана с наличием антигенов и выработкой антител).
7. Обеспечивают межклеточное взаимодействие и контактное торможение. (При контакте однородных клеток возникает торможение деления клеток. Эта функция утрачивается у раковых клеток. Кроме того, раковые клетки вступают в контакт не только со своими, но и с другими клетками, заражая их.)
Рецепторы, их классификация: по локализации (мембранные, ядерные), механизму развития процессов (ионо- и метаьотропные), по скорости приема сигнала (быстрые, медленные), по роду вопринимающих веществ.
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.
по механизму развития процессов
· ионотропные (представляют собой мембранные каналы, открываемые или закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов и, вследствие этого, возбудимости клетки, а также меняют внутриклеточные концентрации ионов, что может вторично приводитъ к активации систем внутриклеточных посредников. Одним из наиболее полно изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор.)
· метаботропные (связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в конечном счете, изменению функционального состояния клетки.)
по скорости приема сигнала
по роду вопринимающих веществ
· Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.
· Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).
· Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
· Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
· Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры
· Барорецепторы – воспринимают изменение давления
3. Ионотропные рецепторы, метаботпропные рецепторы и их разновидности. Системы вторичных посредников действия метаботропных рецепторов (цАМФ, цГМФ, инозитол-3-фосфат, диацилглицерол, ионы Са++).
На постсинаптической мембране выделяют два типа рецепторов — ионотропные и метаботропные.
Ионотропнный
В случае ионотропного рецептора чувствительная молекула содержит не только активный центр для связывания медиатора, но также ионный канал. Воздействие «первичного посредника» (медиатора) на рецептор приводит к быстрому открыванию канала и развитию постсинаптического потенциала.
Метаботропный
При присоединении медиатора, и возбуждении метаботропного рецептора изменяется внутриклеточный метаболизм, т.е. течение биохимических реакций
С внутренней стороны мембраны к такому рецептору присоединен целый ряд других белков, выполняющих ферментативные и частью передающие («посреднические») функции (рис.). Белки-посредники относятся к G-белкам. Под влиянием возбужденного рецептора G-белок воздействует на белок-фермент, обычно переводя его в «рабочее» состояние. В результате запускается химическая реакция: молекула-предшественник превращается в сигнальную молекулу — вторичный посредник.
Рис. Схема строения и функционирования метаботропного рецептора: 1 — медиатор; 2 — рецептор; 3 — ионный канал; 4— вторичный посредник; 5 — фермент; 6 — G-белок; → — направление передачи сигнала
Вторичные посредники — это мелкие, способные к быстрому перемещению молекулы или ионы, передающие сигнал внутри клетки. Этим они отличаются от «первичных посредников» — медиаторов и гормонов, передающих информацию от клетки к клетке.
Наиболее известным вторичным посредником является цАМФ (циклическая аденозинмонофосфорная кислота), образуемая из АТФ с помощью фермента аденилатциклазы. Похожа на него цГМФ (гуанозинмонофосфорная кислота). Другими важнейшими вторичными посредниками являются инозитолтрифосфат и диацилглицерол, образуемые из компонентов клеточной мембраны под действием фермента фосфолипазы С. Чрезвычайно велика роль Ca 2+ , входящего в клетку снаружи через ионные каналы или высвобождающегося из особых мест хранения внутри клетки («депо» кальция). В последнее время много внимания уделяется вторичному посреднику NO (оксиду азота), который способен передавать сигнал не только внутри клетки, но и между клетками, легко преодолевая мембрану, в том числе от постсинаптического нейрона к пресинаптическому.
Заключительный шаг в проведении химического сигнала — воздействие вторичного посредника на хемочувствительный ионный канал. Это воздействие протекает либо непосредственно, либо через дополнительные промежуточные звенья (ферменты). В любом случае происходит открытие ионного канала и развитие ВПСП либо ТПСП. Продолжительность и амплитуда их первой фазы будет определяться количеством вторичного посредника, которое зависит от количества выделившегося медиатора и длительности его взаимодействия с рецептором.
Таким образом, механизм передачи нервного стимула, используемый метаботропными рецепторами, включает в себя несколько последовательных этапов. На каждом из них возможна регуляция (ослабление либо усиление) сигнала, что делает реакцию постсинаптической клетки более гибкой и адаптированной к текущим условиям. Вместе с тем это же приводит к замедлению процесса передачи информации
источник
Возникновение биологических мембран сыграло определяющую роль на последнем этапе химической эволюции пробионтов – в их превращении в прокариотичекие клетки.
Мембраны отграничивают содержимое клетки от окружающей среды (других клеток, межклеточного вещества). Большинство органоидов клетки имеет мембранное строение. Мембраны формируют оболочку ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших и другие органоиды. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), в которых осуществляются специфические биохимические процессы.
Благодаря компартментации цитоплазмы обеспечивается разделение функций между разными структурами клетки. Одновременно создаются условия для закономерного взаимодействия различных структур цитоплазмы между собой.
Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) связаны между собой структурно и функционально могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндоплазматического ретикулюма образуются мембраны комплекса Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазмалеммы, образования лизосом. После деления клетки, из мембран ЕПС образуется ядерная мембрана. Внешняя мембрана ядра является продолжением мембраны ЕПС.
Мембраны играют большую роль в упорядочности и скорости протекания биохимических реакций в клетки так как многие ферменты расположены на мембранах строгой очередности, которая соответствует последовательности протекания взаимосвязанных реакций одного метаболического пути. В этой связи, напомним, что скорость протекания химических реакций в пробирке, главным образом, зависит от концентрации веществ и температуры, которые определяют вероятность их встречи и взаимодействия.
Функции биологической мембраны:
1. Структурная – является структурным компонентом плазмалеммы,
большинства органоидов, кариолеммы;
2. Разделительная – разделяет цитоплазму клетки на отсеки;
3. Транспортная – обеспечивает транспорт веществ;
4. Рецепторная – узнает определенные вещества;
5. Ферментативная – некоторые белки являются ферментами
6. В биологических мембранах происходят процессы, связанны с восприятием и передачей информации, формированием и передачей возбуждения, преобразованием энергии и др.
Среди биологических мембран наиболее постоянной универсальной для всех эу- и прокариот являются плазматическая мембрана, которая ограничивает цитоплазму — плазмалемма.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма.
Это биологическая мембрана толщиной 6-10 нм, покрывающая цитоплазму, через которую происходит обменные процессы между клеткой и окружающей средой.
Она состоит из липидов (в основном фосфолипидов), белков и углеводов, которые образуют комплексы с белками и липидами (гликопротеины и гликолипиды соответственно).
На рис. 5.5. представлена общепринятая в настоящее время так называемая жидкостно-мозаичная модель строения биологических мембран.
Основу биологической мембраны составляет фосфолипидный двойной слой (билипидный слой). Мембранные липиды имеют гидрофобную (водоотталкивающую) часть и гидрофильную (водорастворимую) часть.
Рис. 5.5. Схема строения мембраны
В бислое молекулы липидов расположены таким образом, что их неполярные водоотталкивающие концы обращены внутрь мембраны, а полярные водорастворимые концы ориентированы к внутренней и внешней среде. Белки, входящие в мембрану, не составляют сплошного слоя на внешней и внутренней поверхности билипидного слоя.
Мембранные белки представлены тремя разновидностями:
— периферические белки расположены на поверхности билипидного слоя;
— интегральные белки пронизывают всю толщу молекул. Эти белки образуют каналы – поры. Через которые проходят водорастворимые вещества;
— полуинтегральные белки погружены в мембрану лишь наполовину.
Эту модель мембраны называют «жидкостно-мозаичной» поскольку в мембране имеется много различных белков, образующих своего рода мозаику, и что многие из них перемещаются в жидких липидных слоях мембраны.
Углеводы не входят самостоятельно в состав мембраны. Они связаны с периферическими белками или липидами, образуя гликопротеины и гликолипиды. Гликопротеиновый комплекс толщиной 10-20 нм покрывающий сверху плазмолемму получил название гликокаликс. В гликокаликсе происходит внеклеточное пищеварение, в нем располагаются многие рецепторы клетки. С его помощью происходит адгезия клеток. Адгезия клеток – способность их слипаться друг с другом и субстратами.
Свойства и функции плазмалеммы
Клеточные мембраны являют собой подвижные, динамические структуры, поскольку молекулы белков и липидов удерживаются слабыми гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями и могут перемещаться в плоскости мембраны. Это явление получено название текучести мембран. Благодаря текучести мембраны способны быстро восстанавливаться после повреждения, а также растягиваться и сжиматься.
Плазматическая мембрана живых клеток заряжена (снаружи положительный заряд, разность потенциалов 20-100мВ).
Белки, гликопротеины и белки клеточных мембран в клетках разных типов неодинаковы. Поэтому каждый тип клеток характеризуется своей индивидуальностью, которая в основном определяться гликопротеинами. Например, у человека эритроциты разных групп крови по системе АВ0 различаются по антигенам А и В, которые по своей химической природе являются гликопротеинами. Яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, после чего возможно оплодотворение.
Таким образом, глюкопротеины клеточных мембран могут функционировать как информационные молекулы клетки.
В мембранах содержаться специфические рецепторы, ферменты, антитела.
Мембранные белки – антитела осуществляют защитную функцию. Они способны связывать антигены (микроорганизмы, чужеродные для клетки вещества), препятствуя их проникновению в клетку.
Мембранные рецепторы – это так называемые сигнальные белки плазматической мембраны, которые способны связывать физиологически активные вещества: гормоны и нейрогормоны. Рецепторы специфичны – для каждого гормона существуют свои рецепторы.
Действие гормона на клетку осуществляется через рецепторы. После связывания гормона с рецептором может измениться проницаемость мембран, их полярность, обменные процессы, генерироваться нервный импульс.
Для того чтобы клетка обладала способностью отвечать на различные сигналы, поступающие из внешней среды, передаваемые с помощью гормонов, она должна нести на своей поверхности соответствующий набор рецепторов. Например, клетки печени имеют рецепторы для инсулина, глюкагона, адреналина и других гормонов. Когда гормон связывается со специфическим рецептором, то это запускает цепь событий, в результате которых проявляется действие гормона.
Важнейшим свойством мембраны является ее избирательная проницаемость, т.е. одни вещества проходят через нее легче и даже в сторону большей концентрации. Максимально проникающей способностью через мембрану обладает вода и растворенные в ней газы. Перемещение заряженных ионов через мембрану происходит значительно медленнее. Хорошо проникают через биологические мембраны вещества, растворимые в липидах (например, алкоголь).
Различают пассивный и активный транспорт веществ через клеточную мембрану.
Пассивный транспорт веществ происходит без использования энергии по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Пассивный транспорт небольших полярных молекул (СО2, Н2О) и неполярных (О2,N2) осуществляется путем диффузии и осмоса.
Диффузия – это процесс, в ходе которого молекулы (или ионы) переходят через мембрану из области с высокой концентрацией в область низкой концентрации в результате броуновского движения (теплового движения атомов и молекул).
Различают простую и облегченную диффузию веществ через клеточную мембрану (рис.5.6.).
Рис. 5.6. Виды диффузии веществ через мембрану
Простая диффузияпроисходит через те участки мембран, где преобладают липиды. Характеризуется низкой избирательностью мембраны к веществам, которые переносятся. Известным примером такой диффузии может быть газообмен O2 и СO2 в легких и тканях. Простая диффузия легко происходит через липидный слой мембран веществ, хорошо растворимых в липидах, к которым относятся многие лекарства.
При облегченной диффузииспециальные мембранные белки-переносчики временно соединяются с молекулой вещества и проводят его через мембрану. Процесс пассивен в том смысле, что перенос осуществляется по градиенту концентрации, и характеризуется тем, что он:
· специфичен для определенных молекул (например, переносчик осуществляет транспорт только Д-, но не L-глюкозы);
· осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;
Специфические носители имеются для многих молекул, таких, как глюкоза, лактоза, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол и др.
В любой конкретной клетке имеются конечное число переносчиков для данной молекулы или йона. Когда все они заняты, скорость переноса становится максимальной. Следовательно, процесс достигает насыщения. Когда разность концентраций вещества равно нулю, переносчики, продолжая работать, переносят молекулы внутрь и наружу клетки с одинаковой скоростью, поэтому в целом диффузия не наблюдается.
Осмос – диффузия воды через мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор. Естественно в более разбавленном растворе концентрация воды «выше», чем в концентрированном. В процессе осмоса происходит выравнивание концентраций двух растворов, разделенных избирательно проницаемой мембраной.
Активный транспорт –перенесение веществ против градиента концентрации с использованием энергии. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков, образующих так называемые ионные насосы для переноса ионов в сторону более высокого биохимического потенциала. Наиболее известным является Na + /K + – насос в клетках животных, который обуславливает активный транспорт в клетку ионов Калия и выведения из нее ионов Натрия. Благодаря этому внутри клетки поддерживается высокая концентрация K + и меньшая Nа + по сравнении с внешней поверхностью плазмолеммы. Ионы (Na + , K + , Ca 2+ ) переносятся через мембраны нервных, мышечных и других клеток благодаря наличию в них ионных каналов. Ионные каналы – надмолекулярные системы биологических мембран, имеющих липопротеидную природу и обеспечивающие избирательное прохождение определенных ионов через мембрану. Ионные каналы открываются и закрываются в зависимости от величины и разности электрических потенциалов на мембране или действия химических медиаторов. Некоторые вещества (ионофоры) сами способны создавать ионные каналы в липидном слое мембраны. Такими веществами являются многие антибиотики.
Нарушение работы ионных насосов и каналов сопровождается развитием патологических состояний в организме.
Действие ряда лекарственных препаратов основано на изменении свойств каналов и переносчиков, что позволяет регулировать транспорт веществ в клетке, ткани, органе и организме в целом.
Макромолекулы белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот, липопротеидов поступают в клетку путем эндоцитоза. Эндоцитоз –способность клетки активно поглощать питательные вещества в виде мелких пузырьков (пиноцитоз)или твердых частиц (фагоцитоз).В результате этого образуются мелкие мембранные вакуоли, которые соединяются с лизосомой. Под влиянием ферментов лизосом макромолекулы вакуолей расщепляются до мономеров, которые используются в клетке как пластический и энергетический материал.
Рис.5.9. Обобщенная схема транспорта веществ через плазмалемму
Рис.5.10. Эндо- и экзоцитоз веществ
На основе изложенного выше можно выделить следующие основные функции плазмалеммы:
1. Ограничивают цитоплазму, определяют размеры и форму клеток.
2. Устанавливают связь клеток между собой и окружающей средой.
3. Обеспечивает перемещение веществ в клетку и из нее.
4. Выполняет рецепторную функцию (получение и преобразование сигналов из внешней среды; узнавание веществ).
ЯДРО. МОРФОЛОГИЯ ХРОМОСОМ. КАРИОТИП ЧЕЛОВЕКА
Дата добавления: 2014-10-31 ; Просмотров: 2670 ; Нарушение авторских прав? ;
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
источник