К соединительным тканям относятся кровь хрящ

В человеческом организме есть несколько видов различных тканей. Все они играют свою роль в нашей жизнедеятельности. Одной из самых важных является соединительная ткань. Ее удельный вес составляет около 50% массы человека. Она представляет собой связующее звено, соединяющее между собой все ткани нашего организма. От ее состояния зависят многие функции человеческого организма. Ниже рассматриваются разные виды соединительной ткани.

Соединительная ткань, строение и функции которой изучаются уже много веков, отвечает за работу многих органов и их систем. Ее удельный вес составляет от 60 до 90% их массы. Она формирует опорный каркас, называемый стромой, и наружные покровы органов, именуемые дермой. Главные особенности соединительных тканей:

• общее происхождение из мезенхимы;
• структурное сходство;
• выполнение опорных функций.

Основная часть твердой соединительной ткани относится к фиброзному типу. Она состоит из волокон эластина и коллагена. Вместе с эпителием соединительная ткань представляет собой составную часть кожи. При этом она объединяет ее с мышечными волокнами.

Соединительная ткань разительно отличается от других тем, что она представлена в организме 4 различными состояниями:

• волокнистым (связки, сухожилия, фасции);
• твердым (кости);
• гелеобразным (хрящи, суставы);
• жидким (лимфа, кровь; межклеточная, синовиальная, спинномозговая жидкости).

Также представителями этого вида ткани являются: сарколемма, жир, внеклеточный матрикс, радужка, склера, микроглия.

Она включает в себя неподвижные клетки (фиброциты, фибробласты), составляющие основное вещество. В ней также есть волокнистые образования. Они представляют собой межклеточное вещество. Помимо этого, в ней присутствуют разные свободные клетки (жировые, блуждающие, тучные и др.). Соединительная ткань имеет в своем составе внеклеточный матрикс (основу). Желеобразная консистенция этого вещества обусловлена его составом. Матрикс представляет собой сильно гидратированный гель, образованный высокомолекулярными соединениями. Они составляют около 30% веса межклеточного вещества. При этом на оставшиеся 70% приходится вода.

Классификация этого вида тканей усложняется их многообразием. Так, основные ее типы подразделяются, в свою очередь, еще на несколько отдельных групп. Различают такие виды:

• Собственно соединительная ткань, из которой выделяют волокнистую и специфическую, отличающуюся особыми свойствами. Первая разделяется на: рыхлую и плотную (неоформленную и оформленную), а вторая — на жировую, ретикулярную, слизистую, пигментную.
• Скелетная, которая подразделяется на хрящевую и костную.
• Трофическую, к которой относится кровь и лимфа.

Любая соединительная ткань определяет функциональную и морфологическую целостность организма. Ей присущи такие характерные черты:

• тканевая специализация;
• универсальность;
• полифункциональность;
• способность к адаптации;
• полиморфизм и многокомпонентность.

Различные виды соединительной ткани выполняют следующие функции:

• структурную;
• обеспечения водно-солевого равновесия;
• трофическую;
• механической защиты костей черепа;
• формообразующую (например, форма глаз определяется склерой);
• обеспечения постоянства тканевой проницаемости;
• опорно-механическую (хрящевая и костная ткань, апоневрозы и сухожилия);
• защитную (иммунология и фагоцитоз);
• пластическую (адаптация к новым условиям среды, заживление ран);
• гомеостатическую (участие в этом важном процессе организма).

В общем смысле функции соединительной ткани:

• придание телу человека формы, устойчивости, прочности;
• защита, покрытие и соединение внутренних органов между собой.

Главная функция содержащегося в соединительной ткани межклеточного вещества опорная. Его основа обеспечивает нормальный обмен веществ. Нервная и соединительная ткань обеспечивает взаимодействие органов и различных систем организма, а также их регуляцию.

Строение соединительной ткани различается в зависимости от ее вида. Она состоит из разных клеток и межклеточного вещества. Отличительная особенность такой ткани — высокая регенеративная способность. Она характеризуется пластичностью и хорошей адаптацией к изменению условий среды. Любые виды соединительной ткани растут и развиваются за счет размножения и трансформации молодых малодифференцированных клеток. Они происходят из мезенхимы, которая представляет собой эмбриональную ткань, сформированную из мезодермы (среднего зародышевого листка).

Межклеточное вещество, называемое внеклеточным матриксом, содержит в себе множество разных соединений (неорганических и органических). Именно от их состава и количества и зависит консистенция соединительной ткани. Такие субстанции, как кровь и лимфа, в своем составе содержат межклеточное вещество в жидкой форме, называемое плазмой. Матрикс хрящевой ткани имеет вид геля. Межклеточное вещество костей и волокна сухожилий представляют собой твердые нерастворимые вещества.

Межклеточный матрикс представлен такими белками, как эластин и коллаген, гликопротеиды и протеогликаны, гликозаминогликаны (ГАГ). В его состав могут входить структурные белки ламинин и фибронектин.

Данные виды соединительной ткани содержат в своем составе клетки и межклеточный матрикс. В рыхлой их намного больше, чем в плотной. В последней преобладают различные волокна. Функции этих тканей определяются соотношением клеток и межклеточного вещества. Рыхло-соединительная ткань выполняет преимущественно трофическую функцию. При этом она участвует и в опорно-механической деятельности. Хрящевая, костная и плотно-волокнистая соединительная ткань выполняют в организме опорно-механическую функцию. Остальные — трофическую и защитную.

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, строение и функции которой определяются ее клетками, встречается во всех органах. Во многих из них она образует основу (строму). В ее состав входят коллагеновые и эластические волокна, фибропласты, макрофаги, плазматическая клетка. Данная ткань сопровождает сосуды кровеносной системы. Через ее рыхлые волокна происходит процесс обмена веществ крови с клетками, в ходе которого происходит переход питательных веществ из нее в ткани.

В межклеточном веществе находится 3 рода волокон:

• Коллагеновые, которые идут в разных направлениях. Данные волокна имеют вид прямых и волнообразных тяжей (перетяжек). Их толщина составляет 1-4 мк.
• Эластические, что немного толще коллагеновых волокон. Они соединяются (анастомозируют) между собой, образуя широкоплетистую сеть.
• Ретикулярные, отличающиеся своей тонкостью. Они переплетаются в сеточку.

Клеточными элементами рыхлой волокнистой ткани являются:

• Фибропласты, являющиеся самыми многочисленными. Они имеют веретенообразную форму. Многие из них снабжены отростками. Фибропласты способны размножаться. Они принимают участие в образовании основного вещества этого вида ткани, являясь основой ее волокон. Эти клетки производят эластин и коллаген, а также другие вещества, относящиеся к внеклеточному матриксу. Неактивные фибропласты называются фиброцитами. Фиброкласты — это клетки, которые могут переваривать и поглощать межклеточный матрикс. Они представляют собой зрелые фибропласты.
• Макрофаги, которые могут быть округлой, вытянутой и неправильной формы. Эти клетки могут поглощать и переваривать патогенные микроорганизмы и отмершие ткани, нейтрализуют токсины. Они принимают непосредственное участие в формировании иммунитета. Их подразделяют на гистоциты (находящиеся в спокойном состоянии) и свободные (блуждающие) клетки. Макрофаги отличаются своей способностью к амебовидным движениям. По своему происхождению они относятся к моноцитам крови.
• Жировые клетки, способные накапливать в цитоплазме резервный запас в виде капель. Они имеют сферическую форму и способны вытеснять другие структурные единицы тканей. При этом образуется плотная жировая соединительная ткань. Она предохраняет организм от теплопотери. У человека жировая ткань преимущественно находится под кожей, между внутренними органами, в сальнике. Она подразделяется на белую и коричневую.
• Плазматические клетки, находящиеся в тканях кишечника, костном мозге и лимфоузлах. Эти небольшие структурные единицы отличаются своей округлой или овальной формой. Они играют важную роль в деятельности защитных систем организма. Например, в синтезе антител. Плазматические клетки вырабатывают глобулины крови, играющие немаловажную роль в нормальном функционировании организма.
• Тучные клетки, нередко называемые тканевыми базофилами, характеризуются своей зернистостью. В их цитоплазме содержатся особые гранулы. Они бывают разнообразной формы. Такие клетки размещаются в тканях всех органов, имеющих прослойку неоформленной рыхлой соединительной ткани. В их состав входят такие вещества, как гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин. Их прямое предназначение — секреция данных веществ и регуляция микроциркуляции в тканях. Они считаются иммунными клетками данного вида ткани и отвечают на любые воспаления и аллергические реакции. Тканевые базофилы сконцентрированы вокруг кровеносных сосудов и лимфоузлов, под кожей, в костном красном мозге, селезенке.
• Пигментные клетки (меланоциты), имеющие сильноразветвленную форму. Они содержат меланин. Эти клетки находятся в коже и радужке глаз. По происхождению выделяют эктодермальные клетки, а также производные так называемого нервного гребня.
• Адвептициальные клетки, располагающиеся вдоль кровеносных сосудов (капилляров). Они отличаются своей вытянутой формой и имеют ядро в центре. Эти структурные единицы могут размножаться и преобразовываться в иные формы. Именно за их счет происходит пополнение отмерших клеток этой ткани.

К соединительной ткани относится ткань:

• Плотная неоформленная, которая состоит из значительного числа плотно расположенных волокон. В нее входит и небольшое количества клеток, расположенных между ними.
• Плотная оформленная, отличающаяся особым расположением соединительнотканных волокон. Она является основным строительным материалом связок и других образований в организме. Так, например, сухожилия образованы плотно расположенными параллельными пучочками коллагеновых волокон, пространства между которыми заполнены основным веществом и тонкой эластичной сетью. Плотно-волокнистая соединительная ткань этого типа содержит только клетки-фиброциты.

Из нее выделяют еще эластическую волокнистую, из которой состоят некоторые связки (голосовые). Из них образованы оболочки круглых сосудов, стенки трахеи и бронхов. В них уплощенные или толстые округлые эластические волокна направлены параллельно, при этом многие из них имеют разветвления. Пространство между ними занимает рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Соединительная хрящевая ткань образована клетками и большим объемом межклеточного вещества. Она предназначена для выполнения механической функции. Существует 2 вида клеток, образующих данную ткань:

1. Хондроциты, имеющие овальную форму и ядро. Они находятся в капсулах, вокруг которых распространено межклеточное вещество.
2. Хондробласты, представляющие собой уплощенные молодые клетки. Они находятся на периферии хряща.

Специалисты делят хрящевую ткань на 3 вида:

• Гиалиновую, встречающуюся в различных органах, таких как ребра, суставы, воздухоносные пути. Межклеточное вещество такого хряща полупрозрачно. Оно имеет однородную консистенцию. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Он имеет синевато-белый оттенок. Из него состоит скелет зародыша.
• Эластическую, которая является строительным материалом гортани, надгортанника, стенок наружных слуховых проходов, хрящевой части ушной раковины, мелких бронхов. В ее межклеточном веществе находятся развитые эластические волокна. В таком хряще нет кальция.
• Коллагеновую, являющуюся основой межпозвоночных дисков, менисков, лонного сочленения, грудино-ключичного и нижнечелюстного суставов. Ее внеклеточный матрикс включает в себя плотную волокнистую соединительную ткань, состоящую из параллельных пучочков коллагеновых волокон.

Этот тип соединительной ткани, вне зависимости от местоположения в организме, имеет одинаковое покрытие. Оно называется надхрящницей. Она состоит из плотной волокнистой ткани, в состав которой входят эластические и коллагеновые волокна. В ней есть большое количество нервов и сосудов. Хрящ растет благодаря трансформации структурных элементов надхрящницы. При этом они способны быстро преобразовываться. Эти структурные элементы превращаются в хрящевые клетки. Данная ткань имеет свои особенности. Так, внеклеточный матрикс зрелого хряща не имеет сосудов, поэтому его питание осуществляется с помощью диффузии веществ из надхрящницы. Данная ткань отличается своей гибкостью, она устойчива к давлению и имеет достаточную мягкость.

Соединительная костная ткань отличается особой твердостью. Это обусловлено обызвествлением ее межклеточного вещества. Основная функция соединительной костной ткани — опорно-механическая. Из нее построены все кости скелета. Основные структурные элементы ткани:

• Остеоциты (костные клетки), которые имеют сложную отростчатую форму. У них имеется компактное ядро темного оттенка. Эти клетки находятся в костных полостях, повторяющих контуры остеоцитов. Между ними расположено межклеточное вещество. Эти клетки неспособны к размножению.
• Остеобласты, являющиеся структурным элементом кости. Они имеют округлую форму. В некоторых из них имеется несколько ядер. Остеобласты находятся в надкостнице.
• Остеокласты, являющиеся большими многоядерными клетками, участвующими в разрушении обызвествленной кости и хряща. На протяжении жизни человека происходит изменение структуры данной ткани. При этом одновременно с процессом распада осуществляется образование новых элементов, возникающих на месте разрушения и в надкостнице. В этом сложном замещении клеток участвуют остеокласты и остеобласты.

Костная ткань содержит межклеточное вещество, состоящее из основного аморфного вещества. В нем находятся оссеиновые волокна, которые не встречаются в других органах. К соединительной ткани относится ткань:

• грубоволокнистая, представленная у эмбрионов;
• пластинчатая, имеющаяся у детей и взрослых.

Данный вид ткани состоит из такой структурной единицы, как костная пластинка. Она образуется клетками, находящимися в особых капсулах. Между ними имеется тонковолокнистое межклеточное вещество, в котором содержатся соли кальция. Оссеиновые волокна, имеющие значительную толщину, в костных пластинках раположены параллельно относительно друг друга. Они лежат в определенном направлении. При этом в соседних костных пластинках волокна имеют перпендикулярное к другим элементам направление. Благодаря этому обеспечивается большая прочность этой ткани.

Костные пластинки, находящиеся в разных частях тела, располагаются в определенном порядке. Они являются строительным материалом всех плоских, трубчатых и смешанных костей. В каждой из них пластинки являются основой сложных систем. Например, трубчатая кость состоит из 3 слоев:

• Наружного, в котором пластинки на поверхности перекрываются следующим слоем данных структурных единиц. При этом они не образуют полных колец.
• Среднего, образованного остеонами, в которых костные пластинки образованы вокруг кровеносных сосудов. При этом они располагаются концентрически.
• Внутреннего, в котором слой костных пластинок ограничивает то пространство, где находится костный мозг.

Кости растут и восстанавливаются благодаря покрывающей их наружную поверхность надкостнице, состоящей из соединительной тонковолокнистой ткани и остеобластов. Минеральные соли определяют их прочность. При недостатке витаминов или гормональных расстройствах содержание кальция значительно уменьшается. Кости образуют скелет. Вместе с суставами они представляют опорно-двигательный аппарат.

Недостаточная прочность волокон коллагена, слабость связочного аппарата может стать причиной таких серьезных заболеваний, как сколиоз, плоскостопие, гипермобильность суставов, опущение органов, отслойка сетчатки, заболевания крови, сепсис, остеопороз, остеохондроз, гангрена, отек, ревматизм, целлюлит. Многие специалисты к патологическому состоянию соединительной ткани относят ослабление иммунитета, поскольку за него отвечает кровеносная и лимфатическая система.

источник

Соединительная ткань называется еще тканью внутренней среды. Она входит в состав каждого органа и образует прослойки между органами, как бы соединяя их. Соединительная ткань одевает сосуды и нервы, участвует в образовании скелета человека и скелета его отдельных органов, в образовании крови и лимфы.

Соединительная ткань выполняет следующие функции: трофическую, защитную, опорную (механическую) и пластическую.

Трофическая, или питательная, функция состоит в том, что кровь, которая относится к соединительной ткани, разносит в организме питательные вещества. Кроме того, одевая сосуды, соединительная ткань вместе с ними проникает во все ткани и органы.

Защитная функция соединительной ткани связана не только с ее механическими свойствами (кости — плотные образования — защищают органы), но и с тем, что клетки ее обладают способностью к фагоцитозу: они поглощают и переваривают вредные вещества. Соединительная ткань также участвует в образовании защитных тел, создающих иммунитет (невосприимчивость к заболеваниям).

Опорная функция соединительной ткани определяется в основном межклеточным веществом.

Пластическая функция соединительной ткани выражается в высокой способности ее к регенерации и приспособлению к условиям среды. Эта ткань образуется из среднего зародышевого листка мезодермы, из так называемой зародышевой соединительной ткани (мезенхимы).

Соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором выделяют основное вещество и волокна. В отличие от других видов тканей в ней преобладает межклеточное вещество, тогда как клеток мало. В различных видах соединительной ткани количественное соотношение межклеточного вещества и клеток различно.

Основное вещество соединительной ткани содержит много волокон. Одни из них, расположенные в виде толстых прямых или несколько извитых лент, не ветвятся, состоят из особого клейдающего вещества и называются коллагеновыми или клейдающими волокнами. Они плохо растяжимы, очень прочны. Другой вид волокон — Эластические. Они более тонкие, ветвящиеся. Эти волокна менее прочны, чем коллагеновые, но обладают большей упругостью и эластичностью (способны, как резина, растягиваться, а затем принимать первоначальную форму).

Основными клетками ткани являются фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки и плазматические клетки. В ней могут находиться жировые клетки, пигментные клетки и даже лейкоциты.

Фибробласты — основной вид клеток соединительной ткани. Они имеют неправильную или веретенообразную (вытянутую) форму. Ядро их довольно больших размеров, овальной формы. Фибробласты участвуют в образовании межклеточного вещества и волокон, в заживлении ран, развитии рубцовой ткани. Фибробласты, которые закончили свой жизненный цикл, называются фиброцитами.

Макрофаги могут быть различной формы: круглой, вытянутой, неправильной. Оболочка у них складчатая, с большим количеством микроворсинок, с помощью которых они захватывают инородные вещества. У этих клеток обычно одно ядро небольших размеров, овальной или бобовидной формы. Макрофаги — основные защитники организма человека. В них уничтожаются микробы, нейтрализуются токсические (ядовитые) вещества.

Тучные клетки имеют неправильную форму, короткие широкие отростки, небольшое ядро. В цитоплазме их много зернистости. У тучных клеток хорошо развита способность к амебовидным движениям. Они участвуют в образовании межклеточного вещества и регулировании его состава, вырабатывают вещества, предотвращающие свертывание крови и отложение солей в стенках сосудов.

Плазматические клетки овальной или округлой формы участвуют в образовании защитных тел, особенно реагируют при введении в организм чужеродного белка.

Жировые клетки содержат в цитоплазме жир, оттесняющий ядро к периферии. Их количество в рыхлой соединительной ткани непостоянно. При усиленном питании количество жировых клеток резко возрастает.

Пигментные клетки — это те же фибробласты или фиброциты, в цитоплазме которых много красящего вещества — пигмента.

Соответственно выполняемым функциям, которые определяются в значительной мере физико-химическими особенностями межклеточного вещества (оно может быть жидким, плотным и очень твердым), соединительную ткань разделяют на защитно-трофическую и опорную. К защитно-трофической соединительной ткани относятся: кровь, лимфа, ретикулярная, или сетчатая, ткань, рыхлая волокнистая ткань и эндотелий. К опорной соединительной ткани относятся: плотная волокнистая ткань, хрящевая и костная ткани. По мере уплотнения межклеточного вещества уменьшается трофическая функция ткани и увеличивается опорная.

Кровь — это разновидность соединительной ткани с жидким межклеточным веществом и специфическими клетками. Межклеточным веществом крови является ее жидкая часть — плазма, в которой находятся форменные элементы (клетки) крови. По объему плазма составляет 55-60%, а форменные элементы 40-45% всей крови, В организме взрослого человека 4,5-5 литров крови.

Плазма. Плазма крови состоит из неорганических и органических веществ. Неорганических веществ в ней около 91% (90% составляет вода и 1% минеральные вещества), а органических около 9%. Основной частью органических веществ являются белки — 7%. Их 3 вида — фибриноген, альбумины и глобулины. Фибриноген принимает участие в свертывании крови, альбумины осуществляют транспорт плохо растворимых в воде веществ (в том числе лекарственных), а глобулины обеспечивают образование защитных тел. Количество глобулинов резко увеличивается при инфекционных заболеваниях. Плазма крови, лишенная фибриногена, называется сывороткой крови. Ее используют в лечебных или профилактических целях для создания иммунитета (пассивная иммунизация), приготовляют лечебные сыворотки. Содержатся в плазме крови также органические вещества небелковой природы (мочевина, жир, аминокислоты и др.), правда, в очень незначительных количествах.

Форменные элементы крови. Их три вида: красные кровяные тельца — эритроциты, белые кровяные тельца — лейкоциты и кровяные пластинки — тромбоциты.

Рис. 6. Мазок крови человека:1 — эритроциты; 2, 3, 4, 8 — зернистые формы лейкоцитов; 5, 6, 7 — лимфоциты; 9 — кровяная пластинка

Эритроциты (эритрос — красный, цитос — клетка) — это специфические высокодифференцированные клетки, которые в процессе развития утратили ядро, митохондрии, сетчатый аппарат и клеточный центр (рис. 6). У лягушек, рыб, птиц эритроциты содержат ядра (рис. 7). В цитоплазме эритроцитов находится сложный белок — гемоглобин, с помощью которого осуществляется газообмен в организме: переносится из легких к тканям кислород, а из тканей к легким — углекислый газ. Оболочка у эритроцитов очень тонкая, через нее и осуществляется обмен газов. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска, что увеличивает его поверхность, способствуя лучшему соприкосновению гемоглобина с переносимыми газами. Отсутствие ядра в клетке, по-видимому, также способствует большему поглощению кислорода.

Рис. 7. Мазок крови лягушки: 1 — эритроциты: а — ядро, б — цитоплазма; 2 — лейкоциты; 3 — тромбоцит

Размеры эритроцитов невелики, всего 7-8 микрон, поэтому они довольно легко проходят в самых тончайших кровеносных сосудах — капиллярах. В 1 мм 3 крови содержится 4,5-5,0 миллионов, а всего в крови — 25-28 триллионов эритроцитов. Если бы можно было разложить их рядом, то получилась бы цепочка, которой хватило бы, чтобы опоясать 3 раза земной шар по экватору. Общая поверхность эритроцитов, циркулирующих в крови, более 1 /₄ гектара. У мужчин количество эритроцитов несколько больше, чем у женщин; у детей — больше, чем у взрослых; у жителей высокогорных районов, где в воздуха меньше кислорода, — больше, чем у жителей равнин. Даже при кратковременном (1-2 месяца) пребывании в горной местности количество эритроцитов увеличивается, что имеет важное значение для проведения там спортивных тренировок. При усиленной мышечной деятельности их также становится больше в связи с повышенным запросом кислорода. Эритроциты не обладают способностью к самостоятельным движениям, они продвигаются в кровеносных сосудах током крови. Однако они очень эластичны, при движении их в капиллярах хорошо видно, как они удлиняются, уплощаются, изменяя свою форму. Продолжительность жизни эритроцитов 80-120 дней. Распадаются эритроциты в селезенке, а образуются в красном костном мозгу. По имеющимся данным, ежедневно разрушается 1 /₁₀₀ часть эритроцитов, т. е. несколько более чем за 3 месяца все эритроциты крови обновляются.

Лейкоциты — это клетки с ядром. Они крупнее эритроцитов (до 10 микрон), способны к самостоятельному амебоидному движению, могут выходить из капилляров в подлежащую ткань.

В зависимости от характера цитоплазмы, наличия в ней включений в виде зернышек белка, пигмента, а также в зависимости от формы ядра лейкоциты делятся на зернистые и незернистые. Первые имеют в цитоплазме зернистость и сегментированное, разделенное на отдельные части, ядро. В зависимости от вида зернистости, отношения ее к красителям различают нейтрофилы, базофилы и эозинофилы, которые в крови находятся в определенных количественных соотношениях. По изменению этого соотношения при различных заболеваниях определяют не только их характер, но и исход.

Незернистые формы лейкоцитов включений в цитоплазме не содержат, ядро у них не разделено на части, имеет округлую форму и расположено чаще всего в центре клетки. К незернистым лейкоцитам относятся лимфоциты и моноциты.

В 1 мм 3 крови содержится 6 — 8 тыс. лейкоцитов. Количество их может увеличиваться после приема пищи, при инфекционных заболеваниях и особенно после усиленной мышечной деятельности. Продолжительность жизни лейкоцитов различна: от нескольких дней до 2 — 3 месяцев. При попадании в организм инфекции они в борьбе с ней погибают в значительном количестве. Зернистые формы лейкоцитов вырабатываются в красном костном мозгу, а лимфоциты — в селезенке и лимфатических узлах.

Основная функция лейкоцитов защитная. Они стоят на страже здоровья организма, помогая ему бороться с различными заболеваниями. Защитную функцию они выполняют, участвуя в фагоцитозе и в образовании защитных тел. Кроме того, лейкоциты вырабатывают ферменты, регулирующие процессы свертывания крови и проницаемость сосудов. Наконец, отдельные формы лимфоцитов могут образовывать клетки различных видов соединительной ткани (фибробласты, макрофаги, гладкомышечные клетки), что имеет важное значение в процессах восстановления.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, — это округлой или овальной формы тельца размером всего 1 — 2 микрона. Они не содержат ядра. В 1 мм 3 крови их 200 — 300 тыс. Продолжительность жизни тромбоцитов 5 — 8 дней. Кровяные пластинки принимают участие в свертывании крови.

Лимфа, как и кровь, состоит из жидкой части — лимфоплазмы — и форменных элементов. В отличие от плазмы крови в ней меньше белка, но больше продуктов обмена веществ. Из форменных элементов в ней преобладают лимфоциты, эритроциты отсутствуют.

Ретикулярная ткань состоит из клеток неправильной формы. Соприкасаясь друг с другом, они образуют подобие сети. В петлях этой сети располагается межклеточное вещество, содержащее большое количество ретикулиновых волокон, оплетающих поверхность клеток. Из ретикулярной ткани построены кроветворные органы (костный мозг, селезенка, лимфатические узлы).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань — это ткань, в которой наиболее отчетливо выражены все структурные элементы соединительной ткани: межклеточное вещество, волокна и клетки (рис. 8). Она покрывает сосуды и нервы, образует подкожную клетчатку, участвует в строении почти всех органов.

Рис. 8. Рыхлая соединительная ткань: 1 — тучные клетки; 2 — фибробласты и макрофаги; 3 — коллагеновые волокна (а — фибриллы); 4 — эластические волокна

Эндотелиальная ткань (эндотелий) лишь по происхождению относится к соединительной ткани, тогда как по строению напоминает эпителиальную ткань. Клетки ее плоские, расположены на базальной мембране. Межклеточного вещества в этой ткани мало. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосудов, придавая ей гладкий, блестящий вид; через эндотелиальные клетки капилляров осуществляется обмен веществ; выполняют они и защитную функцию.

Плотная волокнистая соединительная ткань обладает характерной особенностью — в ней преобладают коллагеновые волокна, которые собираются в пучки, ориентированные в зависимости от направления сил тяги. Клеток здесь мало (преимущественно фибробласты), и расположены они между пучками волокон. Из этой ткани построены связки, сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, надкостница, надхрящница и др. (рис. 9).

Рис. 9. Плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилия в продольном разрезе): 1 — пучки первого порядка (коллагеновые волокна); 2 — фиброциты; 3 — пучки второго порядка; 4 — соединительная ткань (а — жировая ткань, б — артерия); 5 — вена

В сухожилиях и связках пучки коллагеновых волокон расположены параллельно, в фасциях, апоневрозах, межмышечных перегородках — слоями друг над другом (чем толще фасция, тем больше слоев), причем направление волокон в разных слоях различно: в одних — под прямым углом, в других — под острым, что придает этим образованиям особую прочность. Если в плотной волокнистой соединительной ткани преобладают эластические волокна, то она называется эластической соединительной тканью. Наличие эластических волокон помогает органу или части тела после изменения формы возвратиться в исходное положение.

Хрящевая ткань (хрящ) по физико-химическим свойствам и функциональным особенностям резко отличается от других видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее довольно плотное, в связи с чем она в основном выполняет опорную и защитную (механическую) функции. Различают три вида хряща: гиалиновый, или стекловидный, коллагено-волокнистый и эластический. Хрящевая ткань сосудов не имеет. Обмен веществ (питание и удаление продуктов распада) осуществляется через сосуды соединительнотканной оболочки, покрывающей хрящ снаружи (надхрящницы). Питательные вещества из сосудов надхрящницы проникают в межклеточное вещество хряща. В хрящ, который покрывает суставные поверхности костей питательные вещества поступают из синовиальной жидкости, заполняющей полость сустава, или из близлежащих сосудов кости. За счет надхрящницы происходит и рост хряща.

Гиалиновый хрящ имеет наибольшее распространение в организме человека. Межклеточное вещество его полупрозрачное, голубовато-белого цвета. Клетки хряща расположены в особых полостях, окруженных капсулой, которая плотнее, чем межклеточное вещество. Гиалиновый хрящ образует передние концы ребер, хрящи трахеи, бронхов, большую часть хрящей гортани и покрывает суставные поверхности костей. В эмбриональном.периоде значительная часть скелета состоит из гиалинового хряща. В пожилом возрасте в гиалиновом хряще может откладываться известь (рис. 10).

Рис. 10. Гиалиновый (стекловидный) хрящ: 1 — надхрящница; 2 — хрящ (а — молодые хрящевые клетки, б — межклеточное вещество, в — хрящевые клетки, г — хрящевая капсула, д — отдельные группы клеток)

Коллагено-волокнистый хрящ менее эластичен, но более прочен. Межклеточное вещество его содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, расположенных более или менее параллельно. Клетки находятся между пучками волокон. Из этого хряща построены межпозвоночные диски, хрящ, соединяющий лобковые кости (рис. 11).

Рис. 11. Коллагено-волокнистый хрящ: 1 — хрящевые клетки; 2 — коллагеновые волокна

Эластический хрящ менее прочный, но очень эластичный, в нем никогда не происходит обызвествления. В межклеточном веществе хряща много эластических волокон, которые переплетаются между собой, образуя густую сеть. Клетки его напоминают по форме пламя свечи и расположены по 2-3 в капсулах между волокнами. Эластический хрящ расположен там, где не требуется большого сопротивления действующим силам. Из него построены ушная раковина, надгортанник, стенка наружного слухового прохода и слуховой трубы (рис. 12).

Рис. 12. Эластический хрящ ушной раковины: 1 — надхрящница; 2 — хрящ (а — основное вещество, б — эластические волокна, в — хрящевая клетка, г — хрящевая капсула, д — отдельная группа клеток)

Костная ткань является наиболее плотной из всех видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее состоит из волокон, которые часто соединяются в пучки, и основного вещества, в котором большой процент неорганических соединений, преимущественно солей кальция, поэтому опорная функция кости наиболее выражена. Однако, несмотря на плотность, костная ткань — живая система, она претерпевает в течение всей жизни человека изменения, сопровождающиеся обновлением входящих в ее состав элементов, что и обеспечивает ее приспособляемость к условиям окружающей среды (рис. 13).

Рис. 13. Кость (поперечный распил трубчатой кости): А — компактное вещество, Б — губчатое вещество; 1 — надкостница; 2 — наружная общая система костных пластинок; 3 — остеон (а — гаверсов канал); 4 — вставочная система пластинок; 5 — внутренняя общая система пластинок

Перестройка костной ткани зависит от возраста, питания, функции органов внутренней секреции и других факторов. Наиболее выраженные изменения в костной ткани происходят при мышечной деятельности: изменяется не только внутренняя структура костной ткани, но и форма органов — костей, которые она образует.

В костной ткани различают три вида клеточных элементов: остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоцит (осс — кость, цитос — клетка) — основная клетка костной ткани — имеет неправильную форму, большое количество длинных отростков, которыми она контактирует с соседними клетками. Эти костные клетки лежат в особых полостях.

Остеобласты — творцы, созидатели костной ткани. Они расположены там, где происходит процесс образования кости. Форма их может быть кубической, пирамидальной или угловатой. По мере образования костной ткани остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеокласты — многоядерные клетки. Они больше, чем остеоциты и остеобласты. В каждом остеокласте может быть до 50 ядер. В месте соприкосновения остеокласта с костным веществом образуется небольшое вдавление. В таких вдавлениях, бухточках, и лежат остеокласты. Эти клетки разрушают костную ткань, на месте которой образуется новая. В костной ткани непрерывно происходят оба процесса — и процесс разрушения, и процесс созидания, обеспечивающие перестройку кости.

Различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань встречается в большей мере у зародыша, у взрослых она находится только в местах прикрепления сухожилий мышц к костям, в швах между костями черепа. В межклеточном веществе грубоволокнистой костной ткани пучки волокон толстые, расположены параллельно, под углом или в виде сети. Остеоциты имеют уплощенную форму.

Тонковолокнистая, или пластинчатая, костная ткань наиболее высокодифференцированная. Структурно-функциональной единицей ее является костная пластинка. В межклеточном веществе пластинки волокна тонкие, ориентированы в определенных направлениях параллельно друг другу. Остеоциты лежат между пластинками или внутри пластинок. Пластинки расположены так, что волокна в двух соседних пластинках идут почти под прямым углом, что и обеспечивает особую прочность и упругость костной ткани. Из тонковолокнистой костной ткани построены почти все кости скелета взрослого человека.

источник

Характерной особенностью строения соединительной ткани является наличие, помимо клеток, хорошо выраженного межклеточного вещества, состоящего из основного аморфного вещества и специальных (соединительнотканных) волокон. В эту группу тканей включают собственно соединительную ткань, хрящевую ткань и костную ткань. В связи с общностью происхождения (развиваются из мезенхимы) к разновидностям соединительной ткани раньше относили кровь и лимфу, сейчас их принято выделятъ в отдельную группу.

Собственно соединительная ткань объединяет группу тканей. К ним относятся: рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань, плотная волокнистая соединительная ткань, ретикулярная соединительная ткань, жировая ткань и др. Каждая из этих тканей имеет свои морфофункциональные особенности.

Соединительная ткань выполняет в организме различные функции. Основные из них — механическая, трофическая и защитная. Механическая функция состоит в том, что соединительная ткань образует строму (остов) различных органов, которая связывает другие ткани органа и выполняет опорную роль. Трофическая функция определяется участием соединительной ткани в процессах обмена веществ в организме. Защитная функция объясняется наличием в соединительной ткани специальных клеток, обладающих свойством фагоцитировать и принимающих участие в выработке антител. Некоторые виды соединительной ткани выполняют не все эти функции, а какие-то определенные, например механическую или трофическую и защитную.

Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань (рис. 4) сопровождает кровеносные сосуды и образует строму многих органов. Она выполняет не только опорную, но и трофическую функцию, участвуя в обменных процессах между кровью и другими тканями органов. Межклеточное вещество этой ткани состоит из основного вещества и коллагеновых и эластических волокон. Основное вещество является коллоидом, имеющим вид геля. Коллагеновые (клейдающие) волокна сравнительно толстые, состоят из фибрилл, включающих специальный белок — коллаген. Они чрезвычайно прочны и способны к набуханию. Эластические волокна тонкие, имеют вид ветвящихся нитей, образующих широкопетлистую сеть. Название ткани определяется рыхлым расположением ее волокон, идущих в разном направлении.

Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — макрофаги; 4 — фибропласты; 5 — лимфоцит

Клеточные элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани разнообразны. К ним относятся малодифференцированные клетки (способны превращаться в другие клеточные формы соединительной ткани), фибробласты (участвуют в образовании основного вещества и волокон межклеточного вещества), макрофаги (клетки, способные к фагоцитозу), плазматические клетки (участвуют в синтезе антител), жировые, пигментные клетки и др. С наличием макрофагов и некоторых других клеток связана защитная функция ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется наличием большого количества плотно расположенных волокон; основного межклеточного вещества и клеток в ней мало. Различают неоформленную и оформленную плотную волокнистую соединительную ткань. В неоформленной плотной волокнистой соединительной ткани коллагеновые и эластические волокна переплетаются и идут в разных направлениях. Эта ткань образует соединительнотканную основу кожи (ее сетчатый слой). В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани (рис. 5) коллагеновые волокна образуют пучки, идущие в определенном направлении параллельно друг другу. Из нее состоят сухожилия, связки, фасции и часть оболочек других органов.

Рис. 5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилие). 1 — ядра фиброцитов; 2 — пучки коллагеновых волокон первого порядка; 3 — пучок коллагеновых волокон второго порядка; 4 — прослойка рыхлой соединительной ткани между пучками коллагеновых волокон

Ретикулярная соединительная ткань (рис. 6) образует остов кроветворных органов: красного костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, и входит в состав некоторых внутренних органов (почки и др.). Они состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют многочисленные отростки, которыми соединяются между собой и образуют сетчатый остов (fete — сеть). Ретикулярные волокна напоминают тонкие нити; они идут в различных направлениях и образуют нежную сеточку. Отмечено характерное свойство клеток ретикулярной ткани: одни из них способны превращаться в иные клеточные формы (например, в кроветворные клетки, макрофаги и т. д.), а другие обладают способностью к фагоцитозу.

Рис. 6. Ретикулярная соединительная ткань. 1 — ретикулярная клетка; 2 — ретикулярные волокна; 5 -лимфоцит; 4 — макрофаг

Жировая ткань образует подкожный жировой слой, находится в сальниках, около некоторых органов (например, вокруг почек). Это разновидность соединительной ткани, содержащей клетки, способные накапливать жир (жировые клетки). В жировой ткани имеются и другие клетки, например фибробласты. Прослойками рыхлой соединительной ткани она подразделяется на дольки разных размеров. Жировая ткань является депо жира, а также принимает участие в процессах физической теплорегуляции (является плохим проводником тепла) и выполняет роль мягкой подстилки для некоторых органов.

Хрящевая ткань представляет собой разновидность соединительной ткани, состоит из клеток и большого количества плотного межклеточного вещества. Хрящевые клетки, или хондроциты, имеют овальную или округлую форму, расположены по одной или группами в полостях, образованных межклеточным веществом. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами, имеет различное строение. В зависимости от особенностей межклеточного вещества различают три разновидности хрящевой ткани, или хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый. Снаружи хрящи покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой ткани, в которой имеются хондробласты (клетки, образующие хрящ). Хрящевые ткани (хрящи) отличаются упругостью и играют преимущественно механическую роль (рис. 7).

Рис. 7. Хрящи. б — эластический; 1 — надхрящница; 2, 4 — хондроциты; 3 — межклеточное вещество; 5 — пучки коллагеновых волокон; 6 — эластические волокна

Гиалиновый хрящ (рис. 7, а) образует почти все суставные хрящи, реберные хрящи, хрящи стенок воздухоносных путей. Он голубовато-белого цвета, полупрозрачный и плотный. В межклеточном веществе хрящевой ткани, помимо основного вещества, содержатся коллагеновые волокна. И волокна, и основное вещество имеют почти одинаковый показатель преломления, поэтому для выявления волокон под микроскопом гиалиновый хрящ предварительно подвергают специальной обработке. У пожилых людей гиалиновые хрящи могут обызвествляться.

Эластический хрящ образует хрящи ушной раковины, надгортанный, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящ слуховой трубы и др. Он слегка желтоватой окраски. В межклеточном веществе эластических хрящей, помимо коллагеновых, имеются эластические волокна. Они образуют густую сеть, пронизывающую основное вещество. Эластические хрящи, как правило, не обызвествляются.

Волокнистый хрящ входит в состав межпозвоночных дисков, образует хрящ лобкового симфиза, суставные хрящи грудино-ключичного и височно-нижнечелюстного сочленений. Межклеточное вещество этих хрящей состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых волокон, что придает таким хрящам особую крепость. В полостях, образованных межлеточным веществом, находятся хрящевые клетки.

Костная ткань — особая разновидность соединительной ткани. Характерное отличие ее — обызвествленность межклеточного вещества. Она образует все кости скелета, определяя их опорную и защитную роль и участие в движениях в качестве рычагов. Одновременно костная ткань является депо минеральных веществ (преимущественно кальция и фосфора). Эта ткань, как и другие разновидности соединительной ткани, состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки костной ткани называются остеоцитами (osteon — кость, cytis — клетка), имеют отростчатую форму. Тела клеток находятся в полостях, а отростки — в канальцах, образованных межклеточным веществом. Канальцы соединяются между собой, по ним происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и остеоцитами. В развивающихся костях, помимо остеоцитов, имеются остеобласты и остеокласты (osteon — кость, blastos — зачаток, clao — разрушать). Они принимают участие в формировании кости: остеобласты являются костеобразующими клетками, а остеокласты — костеразрушающими (см. «Развитие кости»). В сформированной кости такие клетки встречаются только в местах разрушения и восстановления костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон. Основное вещество пропитано минеральными солями, преимущественно солями кальция и фосфора. Они придают кости твердость. Волокна межклеточного вещества по своей природе являются коллагеновыми, но называются оссеиновыми. В обызвествленном основном веществе они образуют пучки. В зависимости от расположения пучков различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что пучки оссеиновых волокон не имеют определенной ориентации и расположены в разных направлениях. Внутри пучков волокна тоже лежат без особого порядка. Из этой ткани состоят кости зародыша. По мере развития скелета у плода и ребенка грубоволокнистая ткань замещается пластинчатой. У взрослого человека грубоволокнистая ткань сохраняется только в местах прикрепления к костям сухожилий и в области швов черепа.

Пластинчатая костная ткань (рис. 8) состоит из костных пластинок, в которых оссеиновые волокна расположены в виде параллельно ориентированных пучков. Направление пучков в разных костных пластинках неодинаково. Такое строение костной ткани придает ей особую прочность. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество костей взрослого человека.

Рис. 8. Компактное вещество кости. 1 — наружные генеральные пластинки; 2 — внутренние генеральные пластинки; 3 — система пластинок остеона; 4 — вставочные пластинки; 5 — канал остеона

источник

Эта ткань объединяет все ткани внутренней среды организма и имеет крайне разнообразные формы. С одной стороны, к ним относятся собственно соединительная ткань, хрящ, кость, зубное вещество, имеющие в основном опорное значение, а с другой — так называемая ретикуло-эндотелиальная ткань, выполняющая в организме разнообразные функции; она участвует в построении очень многих органов, в частности костного мозга и лимфоидной ткани, являющихся главным источником образования клеточных элементов крови и лимфы.

Таким образом, соединительная ткань объединяет большое количество различных по форме тканей, которые заполняют промежутки между отдельными органами, составляют остов разных органов и всего организма (скелет), являясь опорой для других тканей, а также связывают их между собой; все вместе они составляют внутреннюю среду организма.

При развитии зародыша все виды соединительной ткани, как отдельные подвижные клетки, так и специальные скопления, образуются из одного очень рано отделяющегося от мезодермы зачатка, носящего название мезенхимы. Мезенхима обладает большой способностью к дифференцировке и еще в ранних стадиях развития зародыша распространяется но всему телу, заполняя пространства между зародышевыми листками и формирующимися органами. Принимая участие в формировании органов, мезенхима может подвергаться значительным превращениям. Образуя внутреннюю среду, она обеспечивает необходимые условия существования и развития всех других тканей и органов тела зародыша и, что особенно важно, осуществляет таким образом трофическую * функцию. Известно, например, что питательные вещества приносятся в ткани с кровью, а кровеносные сосуды проникают внутрь того или иного органа только по соединительной ткани. Стенки кровеносных и лимфатических сосудов выстланы особым видом соединительной ткани — эндотелием. Сама же кровь и лимфа есть также не что иное, как жидкая ткань, развивающаяся из мезенхимы, и поэтому кровь и лимфа являются разновидностями соединительной ткани. В соединительной ткани откладываются также запасы жира.

* ( От греческого слова trophe — пища.)

Для обозначения всей группы тканей, производных от мезенхимы, обычно употребляют термин «соединительные ткани», но вернее будет назвать эту группу тканями внутренней среды. Эти рыхлые и волокнистые ткани пронизывают и подстилают структуры всех других тканей, являясь их опорными элементами. Через ткань внутренней среды осуществляется связь всех остальных структур и обеспечивается внутренний обмен веществ всех органов. Ткань внутренней среды нигде не соприкасается с внешней средой. Если при повреждениях ткань внутренней среды приходит в соприкосновение с наружной средой, организм стремится как можно скорее закрыть рану образованием струпа или путем зарастания эпителием. Ткани внутренней среды большей частью обладают сильно выраженной регенерационной способностью. Это видно хотя бы на примере заживления ран и срастания костных переломов. Клетки соединительной ткани сохраняют в течение всей жизни способность к энергичному размножению и последовательному дифференцированию. В случае гибели части какого-либо органа или ткани соединительнотканные элементы размножаются и замещают образовавшийся дефект.

В состав соединительной ткани, кроме клеток, всегда входит более или менее развитое межклеточное (промежуточное) вещество, что отличает ее от эпителиальной. Межклеточное вещество представляет продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани и большей частью определяет механические ее свойства. Для некоторых тканей внутренней среды (сухожилия, связки, хрящи, кости) характерна твердость, гибкость, сопротивление растяжению — все это зависит от строения и свойств межклеточного вещества.

Часть клеток внутренней среды (лейкоциты и др.) способна активно передвигаться, захватывать и поглощать проникающие в организм болезнетворные микроорганизмы, пылевые частицы и т. д. Отдельные участки соединительной ткани составляют барьер для микробов и их ядов, образуя так называемую ретикуло-эндотелиальную систему.

Таким образом, соединительная ткань имеет для организма исключительное значение. Она выполняет три главные функции трофическую (питательную), защитную и опорную.

Именно соединительную ткань акад. А. А. Богомолец избрал полем битвы со старостью. Он открыл, что это весьма важная физиологическая система. Нет ни одного органа, ни одного участка в организме человека, где бы не было соединительной ткани. Организм словно соткан из нее.

Первичной формой соединительной ткани являются мезенхимные клетки, которые очень скоро становятся оседлым и, связываются друг с другом перемычками и образуют широкопетлистую ткань. Строение мезенхимы очень простое: это вытянутые клетки с широкими соединяющимися отростками и крупным ядром, небогатым хроматином (рис. 18). Цитоплазма каких-либо специфических структур не имеет. Мезенхима начинает функционировать с самого момента своего возникновения, выполняя преимущественно трофическую функцию, т. е. передавая различные питательные вещества из одной части зародыша в другую.

Рис. 18. Мезенхимный синцитий, в котором видны отдельные свободные клетки мезенхимы. Увеличение в 1350 раз (из книги Заварзина)

Все формы ткани внутренней среды, образующиеся позднее, являются производными мезенхимы и отличаются одна от другой характером содержащихся в них клеток и свойствами массы межклеточного вещества.

Мезенхима образует: ретикулярную ткань кровотворных органов (см. ниже), которая по своим потенциям (способности к развитию) наиболее близка к ней; фиброцитарную сеть рыхлой соединительной ткани, выделяющую мощную межклеточную волокнистую субстанцию; эндотелиальные пласты, выстилающие сосуды сплошным клеточным слоем. Из мезенхимы образуются клетки таких опорных тканей, как сухожилия, кости и хрящи.

Непосредственным видоизменением мезенхимы являются также жировые и пигментные клетки со своими протоплазматическими включениями. Все эти клеточные формы характеризуются относительно постоянным расположением в межклеточном веществе и получили название оседлых клеток.

В соединительной ткани необходимо различать клетки, связанные между собой, и клетки свободные.

У высших позвоночных уже в ранних стадиях развития соединительная ткань дифференцируется в двух направлениях: с одной стороны, из нее образуется кровь, лимфа, система сосудов и рыхлая соединительная ткань, входящая в состав всех органов, с другой — возникают особо дифференцированные ткани в виде сухожилий, хрящей, костей, связок и т. д.

Различают следующие виды соединительной ткани:

1) рыхлая соединительная ткань;

5) плотная волокнистая соединительная ткань;

Рыхлая неоформленная соединительная ткань пронизывает все органы и раньше считалась несущественной прокладочной массой между частями разных органов. Она образует связи между кожей и мышцами, располагается между мышечными пучками, соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой в кишечнике и других полостных органах. При вдувании воздуха рыхлая сочинительная ткань принимает ячеистый вид, поэтому ее еще называют просто клетчаткой.

Главную массу этой ткани составляют ясно заметные под микроскопом лентовидные пучки различной ширины, состоящие из отдельных тонких, нитевидных волоконец- фибрилл. Пучки тянутся в разных направлениях, пересекая друг друга в виде волнистых полосок (рис. 19). При варке в слабых растворах кислот или щелочей пучки разбухают и дают клейкую массу (глютин), поэтому фибриллы получили название коллагеновых * (клейдающих) волокон. Кроме того, в межклеточном веществе видны и другие более тонкие и прямые или ветвящиеся блестящие волокна — так называемые эластические волокна. В отношении слабых щелочей и кислот эти волокна устойчивы; они не разбухают при кипячении.

* ( От греческого слова «колла» — клей.)

Рис. 19. Рыхлая соединительная ткань. 1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — фибробласты; 4 — гистиоциты; 5 — блуждающие

В промежуточном веществе рыхлой соединительной ткани лежат разных видов клетки. Одни из них принадлежат соединительной ткани, другие являются элементами крови — белыми кровяными тельцами, или лейкоцитами, проникшими сюда из кровеносного русла. Однако основные и постоянные клеточные элементы здесь — это клетки со многими отростками и ядром. Отростками эти клетки соединяются между собой и с волокнами межклеточного вещества. Протоплазма клетки довольно ясно делится на наружный слой — оболочку — и внутренний зернистый слой — цитоплазму. Эти клетки получили название фибробластов (фиброциты). Название указывает, что этим клеткам принадлежит роль образования волокон межклеточного вещества. В процессе развития ткани протоплазма молодого фибр облает а, этой «клеточки-ткача», выделяет на своей поверхности эктоплазму; в ней затем появляются волокна и она превращается в межклеточное вещество.

Вторым очень важным я постоянным клеточным элементом рыхлой соединительной ткани являются так называемые блуждающие клетки в покое, или гистиоциты. Эти клетки отличаются разнообразием формы и функции, а также своим происхождением. Они образуются из клеток самой соединительной ткани или являются клетками, выселившимися сюда из крови. Очертания клеток удлиненные, с большим количеством коротких отростков.

Гистиоциты обладают способностью поглощать из окружающей среды и накоплять различные посторонние вещества, попавшие в ткань. Так, например, при введении в организм некоторых красок или мельчайших взвесей туши гистиоциты захватывают их из тканевой жидкости. При некоторых условиях, например при раздражении соединительной ткани воспалительным процессом, гистиоциты могут превращаться в подвижные клетки, способные передвигаться. Активно передвигаясь и выпуская отростки своей протоплазмы, они захватывают и поглощают микробов. Подвижные гистиоциты носят название макрофагов, или фагоцитов (пожирателей).

Кроме обязательных клеточных элементов рыхлой соединительной ткани — фибробластов и гистиоцитов, встречаются и другие клетки: жировые, пигментные, тучные. Жировые клетки служат местом накопления запасного жира; они имеют вид пузырька (размером до 120 μ), наполненного жиром. В живом организме жир находится в полужидком состоянии; его капля занимает весь центр клетки, оттесняя протоплазму к периферии. Когда накопление жира происходит в большом количестве, соединительная ткань получает название жировой ткани; она образует большие жировые скопления (подкожножировой слой).

Жир, являясь запасным питательным веществом, одновременно защищает тело от механических повреждений, так как образует эластические жировые прослойки в подкожной клетчатке и между частями внутренних органов (рис. 20). Благодаря своей малой теплопроводности жир предохраняет организм от излишней потери тепла. Слой жировой ткани, располагающийся под собственно кожей, одевает сплошным покровом части нашего тела. На подошвах и на ладонях жир заключен в особых соединительнотканных ячейках и образует возвышения, которые вследствие этого обладают пружинящими, рессорными свойствами, защищая также подлежащие мышцы от сильного давления. Особенно много жира откладывается на ягодицах.

Рис. 20. Образование жировой ткани. 1 — ретикулярные клетки с жировыми каплями в протоплазме; 2 — ретикулярная клетка; 3 — гистиоцит; 4 — жировая клетка

Во многих местах тела жир накапливается в оседлых клетках соединительной ткани. Как доказано путем экспериментов, жировая ткань путем потери внутриклеточного жира может превращаться также в ретикулярную ткань, что указывает на близость жировой ткани к ретикулярной.

При сильном истощении организма жир из отдельных жировых клеток исчезает.

Пигментные клетки у высших позвоночных и человека встречаются только в некоторых местах, например в коже сосков, мошонки, в радужной и сосудистой оболочках глаза. Протоплазма пигментных клеток содержит того или иного цвета пигмент в виде зернышек или глыбок. Тучные клетки по форме похожи на гистиоциты, но отличаются от них тем, что их протоплазма всегда содержит большое количество плотно сжатых округлых включений. Тучные клетки образуют большие скопления особенно в соединительной ткани кожи.

Наряду с перечисленными клетками в рыхлой соединительной ткани всегда встречаются белые кровяные тельца — лейкоциты, попадающие в ткань из капиллярных сосудов.

Ретикулярная, или сетчатая, ткань, как показывает само название, имеет сетчатое строение. Ее клетки, соединяясь между собой многочисленными протоплазматическими отростками, образуют сетку. Во всех частях соединительной ткани, где при нормальных условиях происходит интенсивное клеткообразование, ретикулярная ткань является основой. По сетчатому строению эта ткань близка к мезенхиме. Различие между ретикулярной тканью и мезенхимой заключается в строении межклеточного вещества: между клетками в ретикулярной сети находятся подвижная тканевая жидкость и разнообразные свободные клетки (блуждающие клетки, некоторые формы лейкоцитов и др.). Промежуточное же вещество между тяжами мезенхимных клеток свободных клеточных элементов не содержит.

В протоплазме отростков и между клетками ретикулярной ткани проходят ретикулиновые волокна, которые по своим свойствам несколько отличаются от волокон коллагеновых и эластических (рис. 21). Клетки ретикулярной ткани всегда очень бедны внутриклеточными структурами, в то время как в клетках рыхлой соединительной ткани они представлены в очень большом количестве.

Рис. 21. Ретикулярная ткань. 1 — ретикулярные клетки, связанные между собой; 2 — ретикулиновые

При известных условиях клетки ретикулярной ткани, подобно гистиоцитам рыхлой ткани, могут превращаться в клетки, способные к передвижению. Например, при воспалительных процессах сеть, образованная соединяющимися отростками ретикулярных клеток, разрывается и освобожденные клетки перемещаются к месту воспаления, где поглощают (фагоцитируют) микробов и погибшие тканевые клетки. Так же, как и гистиоциты, клетки ретикулярной ткани обладают свойством поглощать из тканевой жидкости различные посторонние вещества — краски, взвеси и пр.

Ретикулярная ткань находится главным образом в кровотворных органах — костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах, а также в печени и во многих слизистых оболочках, особенно пищеварительного канала; ретикулярная ткань имеется также и непосредственно вокруг кровеносных сосудов. Особый интерес представляют те участки ретикулярной ткани, по которым постоянно протекают большие количества жидкости. Так, например, ретикулярные клетки, выстилающие лимфатический синус в лимфатическом узле легко высвобождаются и попадают в межклеточные пространства, а оттуда в лимфатические и кровеносные пути, становясь гистиоцитами, моноцитами.

Ретикулярная ткань слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей приспособлена к протекающим здесь процессам. Соединительная ткань состоит в значительной степени из образуемой оседлыми ретикулярными клетками и тонкими волокнами сети, которая тесно соприкасается с бесчисленными кровеносными капиллярами. Накопление в ретикулярной ткани раздражающих веществ, к которым относятся также многие пищевые вещества, обусловливает большую или меньшую степень насыщения ее свободными клетками. Во многих местах слизистой оболочки возникают значительные скопления лимфоцитов, содействующие образованию лимфатических узелков.

В костном мозгу из ретикулярной ткани образуются красные кровяные клетки — эритроциты и гранулоциты. В красном костном мозгу свободные клетки значительно многообразнее, чем в других видах ретикулярной ткани; большинство их представляет собой первые ступени развития кровяных клеток и гранулоцитов крови.

Эндотелиальная ткань. Эндотелиальная ткань, занимая особое место среди разновидностей соединительной ткани, по своим свойствам очень близка к ретикулярной ткани. По форме своих клеток она напоминает плоский однослойный эпителий (мезотелий), выстилающий замкнутые полости тела. Клетки эндотелия, соприкасаясь своими зазубренными краями, образуют сплошной пласт. Несмотря на большое внешнее сходство с мезотелием, эндотелий — не эпителиальная ткань; по своему происхождению он относится к соединительной ткани (рис. 22). Эндотелий выстилает все кровеносные и лимфатические сосуды, венозные синусы костного мозга, селезенки. Из клеток эндотелия построены стенки мельчайших кровеносных сосудов-капилляров. Эндотелием покрыты мозговые оболочки, полости суставов и сухожильных влагалищ. Клетки эндотелия в некоторых участках сосудистого русла обладают способностью очень быстро воспринимать и в больших количествах накоплять различные инородные вещества, вводимые в кровь (тушь, краски, бактерии и пр.), и, как и клетки ретикулярной ткани, при известных условиях могут превращаться в свободные подвижные клетки — фагоциты.

Рис. 22. Эндотелий. 1 — протоплазма; 2 — ядро; 5 — границы клеток; обработанные солями серебра

Ретикулярная ткань и эндотелий имеют очень много общего между собой. Их сходство заключается главным образом в одинаковых свойствах, благодаря которым они выполняют защитную функцию в организме. Способность к захватыванию и накоплению инородных веществ имеется у весьма разнообразных клеток соединительной ткани. Физиологическое значение этого чрезвычайно велико, ибо таким образом организм освобождается от случайно попавших в него посторонних и вредных веществ и микробов, а также от разного рода «шлаков», образующихся в процессе жизнедеятельности.

Совокупность всех этих элементов, выполняющих такую важную роль, как захватывание разнообразных вредных и отработанных веществ из внутренней среды организма и обезвреживание их, представляет собой весьма мощный защитный аппарат, получивший название ретикуло-эндотелиальной системы.

Ретикуло-эндотелиальная система играет в организме исключительно важную роль и не только как фагоцитирующий орган. Оказывается, что очень многие лекарства (как, например, сальварсан и др.) накопляются прежде всего в ретикуло-эндотелиальной системе. Известно, например, что хинин не действует на малярийных плазмодиев при непосредственном с ними соприкосновении вне организма; он неактивен или лишь слабо активен и в организме, если предварительно животному был введен в кровь какой-либо коллоид (например, колларгол или препараты железа), так как в этом случае ретикуло-эндотелиальная система оказывается блокированной, т. е. занятой поглощением введенных веществ, и ее функция оказывается временно выключенной. В сопротивляемости организма этот защитный орган играет огромную роль.

Например, известно, что при пересадке раковых опухолей (например, от человека или мышей крысам) они не развиваются и быстро рассасываются, но если перед пересадкой загрузить (блокировать) ретикуло-эндотелиальную систему животного каким-либо индиферентным веществом, опухоль развивается и растет; как только ретикуло-эндотелиальная система освободится от инородных веществ, опухоль уничтожается (Роскин).

Есть много оснований считать, что ретикуло-эндотелиальная система имеет большое значение для организма не только как защитный орган, фагоцитирующий и, по-видимому, вырабатывающий противотоксические вещества, но и как важнейший орган промежуточного обмена.

Кровь и лимфа. Кровь и лимфа в период зародышевого развития образуются одновременно с сосудами. В мезенхимном синцитии сначала появляются щели, которые превращаются затем в полости сосудов зародыша. Клетки же мезенхимы, оказавшиеся внутри этих полостей, превращаются в первичные элементы крови, а ограничивающий полости мезенхимный синцитий превращается во внутреннюю оболочку сосудов (эндотелий). Изолированные в сосудистых полостях мезенхимные клетки, дающие начало первичным элементам крови, называются гемоцитобластами. Проходя сложный путь развития, они преобразуются в зрелые кровяные клетки.

В дальнейшем уже у плода образование кровяных элементов происходит в печени, а у взрослого человека — в красном костном мозгу и в селезенке, т. е. не в полости сосудов, а в специальных кровотворных органах.

Кровь человека — густая темно-красная непрозрачная жидкость. Она состоит из клеточных элементов и промежуточного межклеточного вещества — плазмы. Плазма крови представляет собой вязкую белковую жидкость сложного состава. В ней содержатся белки — сывороточный альбумин и сывороточный глобулин и специфический белок фибриноген, обладающий высокой способностью свертываться. Кроме того, в протоплазме содержатся различные питательные вещества — белки, жиры и углеводы, ферменты, гормоны и минеральные соли. Плазма, лишенная при свертывании крови белка фибриногена, называется сывороткой.

Форменные элементы (рис. 23) крови состоят из эритроцитов (красные кровяные тельца), лейкоцитов (белые кровяные тельца) и тромбоцитов (кровяные пластинки).

Рис. 23. Кровь человека. 1 — эритроциты; 2 — нейтрофильные лейкоциты; 3 — базофильный лейкоцит; 4 — эозинофильный лейкоцит; 5 — лимфоцит; 6 — моноцит; 7 — кровяные пластинки (белые кровяные тельца окрашены)

Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой маленькие нежные тельца в форме двояковогнутого диска, лишенные ядра и неспособные к делению. Иногда в крови появляются и ядерные эритроциты, но это уже указывает на заболевание. Красный цвет эритроцитов зависит от того, что их протоплазма насыщена особым красным пигментом — гемоглобином, обладающим способностью легко поглощать и переносить кислород из легких в ткани.

Размер эритроцита около 7,5 μ в диаметре, а толщина в самом тонком месте не превышает 2 μ. Эритроциты обладают большой пластичностью: они могут сильно деформироваться и снова принимать прежнюю форму; например, эритроцит можно растянуть в 5-10 раз и он снова примет исходную форму.

В 1 мм 3 крови у взрослого здорового человека содержится около 5 млн. эритроцитов, а общее количество их доходит до 25 триллионов. Общая поверхность эритроцитов, через которую происходит присоединение и отдача кислорода, огромна — она в 1700 раз больше, чем поверхность кожного покрова человека.

Лейкоциты — это бесцветные, не имеющие постоянной формы тельца, состоящие из протоплазмы и ядра. Они обладают самостоятельным амебоидным движением. Величина их колеблется от 6 до 10 μ. В 1 мм 3 крови здорового человека содержится 6000-8000 лейкоцитов, т. е. примерно в 500 раз меньше, чем эритроцитов.

Лейкоциты по виду, величине и форме неодинаковы. Они имеют различия и в строении протоплазмы и ядер. Лейкоциты изучаются посредством окрашивания мазков крови. В зависимости от способности лейкоцитов воспринимать краски, от формы и величины ядра и пр. их разделяют на несколько видов: нейтрофильные, базофильные, эозинофильные, лимфоциты, моноциты.

Процентное соотношение количества различных форм лейкоцитов в крови всегда постоянно и колеблется в очень незначительных пределах, резкие отклонения наблюдаются только при болезнях. Лейкоциты по сравнению с эритроцитами имеют меньший удельный вес и еще большую эластичность, поэтому очень легко передвигаются.

Основная роль лейкоцитов в организме защитная: они фагоцитируют микробов, отмершие клетки тканей, посторонние и ненужные для организма частицы, а также, по-видимому, участвуют в выработке антител крови для иммунобиологической защиты организма.

Кровяные пластинки, или тромбоциты, представляют собой очень мелкие (2-3 μ) образования, имеющие веретенообразную или неправильную форму, содержащие в своей протоплазме мелкие зернышки. В 1 мм 3 крови насчитывается около 400000 кровяных пластинок. Они принимают непосредственное участие в процессе свертывания крови.

Кровь имеет исключительно большое значение для организма. Она беспрерывно циркулирует в кровеносных сосудах, доставляя органам и тканям питательные вещества и кислород и унося к органам выделения все ненужные и отработанные продукты обмена веществ.

Лимфа, медленно циркулирующая по лимфатическим сосудам, по своему составу близка к плазме крови. Из клеточных элементов в ней находятся преимущественно лимфоциты.

Кровь и лимфа беспрерывно обновляются, так как их клеточный состав, пройдя определенный цикл развития, отмирает. Эритроциты, например, живут около 130 дней, и вся кровь трижды за год полностью замещается новыми клетками, а белые кровяные тельца живут всего лишь несколько дней.

В течение всей жизни человека красный костный мозг непрерывно изо дня в день поставляет новые кровяные клетки. Он ежедневно посылает в кровяное русло более 300 млрд. эритроцитов. Каждую секунду появляется около 10 млн. «новорожденных» эритроцитов.

Местом образования лейкоцитов также частично является красный костный мозг, а главным образом лимфатические узлы и селезенка.

Плотная волокнистая (оформленная) соединительная ткань находится всегда в тех частях организма, где имеет место повышенная механическая нагрузка. В зависимости от вида раздражения и плотность ткани принимает различный характер. В плотной ткани межклеточное вещество значительно преобладает над клетками. В промежуточном веществе главное место занимают пучки коллагеновых и эластических волокон, переплетающихся в различных направлениях. Волокна в них расположены и переплетаются в определенном порядке, образуя довольно правильную густую, плотную решетку. Среди многочисленных, тесно прилежащих друг к другу волокон расположены немногочисленные фиброциты и в совсем незначительном количестве — гистиоциты (рис. 24а и 24б).

Рис. 24а. Плотная волокнистая соединительная ткань. Соединительный слой кожи. 1 — продольный и 2 — поперечный разрез коллагеновых волокон; 3 — ядро фиброцита

Рис. 24б. Сухожилие (продольный разрез). 1 — пучки коллагеновых волокон; 2 — фиброциты (их ядра); 3 — прослойки рыхлой соединительной ткани

Плотная волокнистая ткань обладает большой прочностью. Примером может служить соединительная ткань кожи; во многих местах кожи человека (ладони, подошвы) заложены плотные соединительнотканные пласты, хорошо сопротивляющиеся давлению. Коллагеновые пучки здесь достигают весьма значительной толщины и в своей массе преобладают над эластическими. В других же местах кожи, где требуется растяжимость и смещение кожи (например, над суставами), преобладают эластические волокна.

Если воздействие на соединительную ткань имеется преимущественно в одном направлении, то образуется волокнистая ткань с параллельно идущими пучками, а фиброциты превращаются в удлиненные клетки с вытянутыми по длине ядрами. Из такой ткани состоят связки. Сильное развитие коллагеновых фибриллярных пучков придает связкам высокую способность противодействовать растяжению и разрыву.

В плотной соединительной ткани наряду с коллагеновыми волокнами могут быть иногда весьма сильно развиты эластические волокна. Такие связки при одностороннем натяжении значительно растягиваются, а после прекращения натяжения возвращаются к исходной длине. Это — эластические связки. Плотная волокнистая ткань встречается во многих органах; из плотной волокнистой ткани образован, например, соединительнотканный слой кожи — дерма, обусловливающий ее прочность и эластичность.

Сухожилия мышц также построены из плотной волокнистой ткани с продольно идущими коллагеновыми волокнами. Волокна склеены в пучки особым склеивающим веществом и одеты небольшим количеством рыхлой соединительной ткани, которая содержит необходимые для жизнедеятельности ткани кровеносные сосуды. Из клеточных элементов в сухожилиях имеются фиброциты, которые здесь называются сухожильными клетками.

Эластическая ткань по своему строению является плотной соединительной тканью, но в ней преобладают эластические волокна, которые являются главным элементом структуры ткани. Эластические волокна также расположены параллельно и окружены рыхлой соединительной тканью, связывающей их в одно целое. Клетки представляют собой обычный тип фиброцитов, изредка попадаются гистиоциты. Из эластической ткани состоят некоторые связки скелета, так называемые желтые связки позвоночника, выйная связка затылочной области.

Хрящевая ткань входит в состав некоторых частей скелета. Она неодинакова по своему строению. Основную массу ее ткани составляет межклеточное вещество; в зависимости от его характера различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Клетки хрящевой ткани лежат поодиночке или небольшими группами, по форме они разнообразны, но большей частью округлы. Небольшой слой межклеточного вещества, непосредственно окружающего клетку, кажется более светлым ободком, и его принято считать хрящевой капсулой. Круглое ядро клетки имеет неплотное строение. В протоплазме его имеются гликоген, жир и другие включения.

Все виды хряща обладают твердостью, будучи, однако, эластичными. Они легко режутся. Гиалиновый хрящ лучше всего противостоит давлению, но он не так гибок, тогда как эластический хрящ исключительно гибок и после прекращения сгибания снова принимает исходную форму.

Несмотря на то, что клетки хрящевой ткани отделены друг от друга относительно большой массой межклеточного вещества и изолированы, они являются основным фактором жизнедеятельности и роста хряща. Полностью окруженные межклеточным веществом, они делятся и образуют вокруг себя новое межклеточное вещество. Наибольшим ростом и способностью к размножению обладают клетки, находящиеся в более поверхностном слое хряща — так называемой надхрящнице, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Клетки надхрящницы, прилежащие к уже образовавшемуся хрящу, постепенно выделяют межклеточное вещество, замуровываются в нем и таким образом образуют новый слой хряща. За счет надхрящницы совершается регенерация (восстановление) поврежденного хряща.

Питание хряща происходит из кровеносных сосудов надхрящницы, однако в толщу самого хряща сосуды не проходят; питательные вещества проникают через стенки сосудов и медленно диффузным путем, преодолевая большое сопротивление, достигают клеток, лежащих в глубине хряща. Таким образом, глубокие части хряща находятся в менее выгодных условиях питания, чем поверхностные. Клетки в центре хряща от недостатка питания с возрастом дегенерируют и погибают. Этим нарушается обмен в центре хряща, что вызывает отложение в промежуточном веществе известковых солей.

У человека и высших позвоночных наиболее распространенной формой хрящевой ткани является гиалиновый хрящ, который имеет слегка голубоватую окраску и напоминает матовое стекло (рис. 25). Без предварительной обработки вещество хряща кажется совершенно однородным, но при известной обработке (под влиянием трипсина, баритовой воды) межклеточное вещество гиалинового хряща распадается на отдельные волоконца, по своей природе сходные с коллагеновыми волокнами. Вещество этих волоконец называется хондрином. При варке хрящ дает клей. Хрящ в целом обладает большой прочностью и упругостью, благодаря чему он и несет опорную функцию в организме.

Рис. 25. Гиалиновый хрящ. 1 — клетки надхрящницы; 2 — основное вещество хряща; 3 — хрящевые капсулы с клетками

Из гиалинового хряща у человека состоят хрящи гортани и дыхательного горла, грудинные концы ребер. Этим хрящом покрыты соприкасающиеся поверхности костей в суставах; благодаря его механическим свойствам в суставах амортизируются толчки, происходящие при движениях, и уменьшается трение скользящих поверхностей. У низших животных, например у акул, осетровых рыб и некоторых земноводных, скелет построен полностью из гиалинового хряща. У зародыша человека скелет также почти полностью хрящевой, хотя первые ядра окостенения появляются уже в утробном периоде; постепенная замена хряща костью идет на протяжении всего детского и юношеского возраста, вплоть до 22-25 лет.

Эластический хрящ обладает слегка желтоватой окраской и отличается от гиалинового тем, что его межклеточное вещество состоит преимущественно из эластических волокон различной толщины и густоты расположения. Из эластического хряща состоят ушные раковины, надгортанник, хрящевые пластинки крыльев носа.

Волокнистый хрящ характеризуется большим количеством коллагеновых волокон в межклеточном веществе. Хрящевые клетки здесь весьма немногочисленны и большей частью соединены в небольшие группы, покрытые плотными капсулами. У человека волокнистый хрящ встречается в хрящевой прокладке между позвонками и в некоторых суставах.

Костная ткань по своему строению является наиболее сложной из всех форм соединительной ткани. Образование костного вещества происходит из таких же мезенхимных клеточных тяжей, как и всей соединительной ткани. Клетки, возникающие из мезенхимы и дающие в дальнейшем костное вещество, называются остеобластами; они отличаются богатством протоплазмы и крупным размером ядра.

Главную роль в костной ткани также играет межклеточное вещество. Костеобразование отличается от возникновения простой соединительной ткани тем, что фибриллы здесь рано и прочно как бы сливаются между собой путем превращения межфибриллярного вещества в цементирующий субстрат. Межклеточное вещество костной ткани пропитывается минеральными солями (главным образом солями кальция), благодаря чему кость приобретает свойственную ей твердость и прочность, отличающую ее от всех других тканей организма.

Основное вещество кости содержит многочисленные мелкие (до 15-27 μ) овально-продолговатые пустоты, которые соединены между собой посредством большого количества разветвленных костных канальцев. Таким образом, все межклеточное вещество кости пронизано системой сквозных тонких канальцев. Стенки костных полостей особенно прочны. В каждой такой маленькой полости помещается костная клетка — остеоцит, которая посылает в костные канальцы тонкие отростки, соединяющиеся с отростками соседних клеток. В протоплазме остеоцитов имеются довольно крупные ядра. Если кость вываривать или высушить, то клетки погибнут и в межклеточном веществе будут видны указанные выше пустоты такой же формы, как и клетки. Эти полости с канальцами запоминают паучков; их раньше неправильно называли костными тельцами (рис. 26). Остеоциты являются высоко дифференцированными элементами, поэтому к размножению они неспособны.

Рис. 26. Костная ткань (при сильном увеличении). 1 — межуточное вещество; 2 — костные клетки; а — протоплазма; b — ядро; с — отростки клеток

Совокупность фибрилл промежуточного вещества костной ткани образует тончайшие пластинки, расположенные в определенном порядке, составляя губчатое, или компактное, вещество кости. Под микроскопом обнаруживается, что пластинки тесно налегают друг на друга и расположены концентрическими кругами вокруг каналов, идущих вдоль кости и сообщающихся с костными канальцами. Эти длинные каналы, имеющие в диаметре от 20 до 110 μ, получили название гаверсовых каналов; местами они ветвятся и образуют широкопетлистую сеть, в них обычно проходят кровеносные сосуды. На поперечных срезах ясно видна система костных пластинок, расположенных в форме колец в количестве от 8 до 15 вокруг гаверсова канала (рис. 27 и 28).

Рис. 27. Объемное схематическое изображение строения компактного вещества кости. 1 — система наружных общих пластинок; 2-3 — остеон, или система гаверсовых пластинок; 4 — вставочные пластинки; 5 — внутренние общие системы пластинок; 6 — костномозговая полость; 7 — гаверсовы каналы в продольном разрезе

Рис. 28. Продольный распил кости. 1 — гаверсовы каналы; 2 — ветви, соединяющие соседние гаверсовы каналы; 3 — костные тельца

Наружный и внутренний слои трубчатых костей состоят из концентрически расположенных слоев пластинок. Между отдельными пластинками костного вещества, окружающими гаверсовы каналы, располагаются промежуточные, так называемые вставочные пластинки; они располагаются больше там, где пластинки, окружающие соседние гаверсовы каналы, прилегают неплотно одна к другой.

Питание костной ткани, по-видимому, лучше, чем хрящевой. В более тонких слоях кости жидкости, необходимые для жизнедеятельности клеток, легко проходят через систему тонких костных канальцев, в более же толстых массах костного вещества, кроме гаверсовых каналов, повсюду имеются еще более крупные каналы, в которых проходят кровеносные сосуды, питающие кость. Сосуды входят с поверхности кости через специальные питательные отверстия (foramina nutritia), продолжающиеся в так называемые фолькмановские каналы, которые проходят в веществе кости вначале перпендикулярно к ее поверхности, а потом поворачивают, направляются по оси кости и, распадаясь на множество более мелких трубочек, переходят в гаверсовы каналы.

Снаружи кость покрыта особой соединительнотканной волокнистой оболочкой. Этот слой соединительной ткани, прилегающий к наружной поверхности кости, называется периостом, или надкостницей (подобно надхрящнице). Через него кость также снабжается нервами и сосудами. Толщина этого слоя колеблется. Непосредственно прилегающий к кости слой периоста получил название камбиального (росткового); он богат не вполне дифференцированными клетками, способными к размножению; при этом непосредственно к костной ткани прилегают расположенные однослойно остеобласты (образователи нового костного вещества). За счет камбиального слоя периоста постепенно образуются тончайшие костные пластинки, и молодая кость растет в толщину. При разрушении костного вещества восстановление ее происходит за счет надкостницы. Заболевание же или разрушение периоста ведет за собой неминуемую гибель кости.

Снаружи к камбиальному слою примыкает слой фиброзной соединительной ткани с коллагеновыми пучками и эластическими сетями. В этом слое проходит много сухожильных пучков, прикрепляющихся к кости мышц; часть коллагеновых и эластических волокон проникает в кость. Количество этих волокон определяет прочность прикрепления периоста к костному веществу. В тех местах, где прикрепляются сухожилия, количество волокон, проникающих в кость, так велико, что периост невозможно отделить. Внешний слой периоста осуществляет связь с окружающими тканями, он очень богат сосудами и нервами.

Кровеносные сосуды кости, костного мозга и периоста связаны друг с другом и с сосудами тканей, окружающих кость. Из многочисленных сосудов периоста ответвляются мелкие веточки (капилляры), идущие в каналы костного вещества и соединяющиеся внутри с богатой сетью сосудов костного мозга. Лимфатические сосуды находятся только в поверхностном слое периоста. Многочисленные нервы частью оканчиваются в периосте, частью же входят в гаверсовы каналы и проникают до костного мозга.

Благодаря сравнительно хорошей проницаемости костной ткани для питательных жидкостей кость, несмотря на свою твердость, относится к числу тканей, наиболее способных даже во взрослом организме при помощи соответствующей перестройки приспосабливаться к изменяющимся условиям. Эта способность играет важную роль при заживлении костных повреждений.

Костная ткань развивается из соединительной и хрящевой. Она появляется у человеческого зародыша в начале третьего месяца утробной жизни. К этому времени зародыш уже имеет скелет, развившийся из клеток мезенхимы. Этот первичный скелет зародыша состоит из хрящевой и соединительной ткани. В дальнейшем костная ткань образуется или на месте соединительной ткани, или на месте хряща. Соединительнотканные клетки приобретают отростчатую форму, а промежуточное вещество пропитывается солями извести и образует описанную выше систему концентрических костных пластинок. Этот процесс идет при участии уже известных нам клеток остеобластов, которые усиленно размножаются, скопляются островками и, выделяя промежуточное вещество, замуровываются в нем, превращаясь в костные клетки. Таким путем образуется костная ткань на месте соединительной.

При развитии же костной ткани из хряща последний предварительно рассасывается и одновременно постепенно замещается соединительной тканью, которая затем благодаря деятельности тех же остеобластов превращается в костную. В участках хряща, удаленных от пунктов обызвествления, рост будущей кости продолжается, в местах обызвествления рост прекращается. Будущая костномозговая полость в местах обызвествления возникает таким образом, что на границе хряща и обызвествленного участка появляется ткань, богатая молодыми клетками и кровеносными сосудами, которая проникает в хрящ и разрушает обызвествленное хрящевое вещество. По мере роста и обызвествления кости мозговая полость постепенно увеличивается и наполняется кровеносными сосудами и первичным костным мозгом, состоящим из мезенхимных клеток, количество которых начинает сильно возрастать. Они представляют собой первые ступени развития кровяных клеток. Эти клетки и составляют основную массу костного мозга. Таким образом, из хрящевых структур путем растворения и замены их костной тканью, а также путем отложения новых костных масс снаружи из камбиального слоя надкостницы возникает кость как орган.

У зародыша такие части скелета, как позвоночный столб, основание черепа и конечности, являются хрящевыми, они представляют собой как бы хрящевые модели будущих костей. Кости же лица и крыши черепа у зародыша состоят из соединительной ткани, костная ткань развивается на месте ее.

Кости являются сравнительно поздним образованием. В ранний период зародышевого развития, когда мышцы, нервы, сосуды, мозг и пр. уже хорошо сформированы, костной ткани еще нет и следа. В этих стадиях развития скелет состоит из зародышевой соединительной ткани и хряща. У новорожденного скелет во многих местах состоит еще из хрящевой ткани. Хрящ и соединительная ткань не исчезают целиком даже и во вполне развитой кости. Хрящ долго остается в составе костей, выполняя промежуток между серединой и концами костей — эпифизарный хрящ; за счет последнего кость продолжает свой рост в длину. С окончанием роста кости хрящевые прослойки исчезают, т. е. замещаются костным веществом. Однако на всю жизнь остается слой хряща, покрывающий суставные концы костей, придавая им необходимую гладкость для беспрепятственного движения в суставах.

Промежуточное вещество молодой кости пропитывается солями извести постепенно и не везде одинаково. Так, окостенение концов длинных костей начинается значительно позже, чем окостенение средней части кости. Например, в середине плечевой кости окостенение начинается у восьминедельного зародыша, а на концах ее — лишь в первые годы жизни. Окостенение середины ключицы заметно уже на шестой неделе зародышевой жизни, а на концах ее появляется только к 18-му году жизни. Участки, уже пропитавшиеся солями кальция (окостеневшие), носят название точек, или ядер, окостенения. Кровеносные сосуды активно врастают в обызвествленный хрящ в тот период, когда он превращается в кость.

Рассмотрев все разнообразие клеточных форм внутренней среды организма, мы можем разделить их на две большие группы. Часть клеток являются окончательно дифференцированными, достигшими конечной формы развития; они не могут больше размножаться и после более или менее длительного функционального периода гибнут (эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, остеоциты и некоторые другие). Другую группу составляют клетки, содержащие живую массу в таком состоянии, что они значительно ближе подходят к недифференцированной мезенхиме и способны к интенсивному размножению (оседлые клетки, блуждающие клетки в покое и различные круглые базофильные клетки). Известны многие случаи, когда один вид клеток из этой последней группы может превращаться в другой, поэтому клетки второй группы являются исходными формами для развития клеточных видов первой группы. При этом надо всегда иметь в виду, что исходной формой всех тканей внутренней среды является мезенхима с ее основными свойствами: неограниченной способностью к размножению и способностью давать начало развитию любых клеточных форм внутренней среды.

источник