Во всех клетках, синтезирующих белки в значительных масштабах, структурные механизмы, производящие синтез, представлены пластинчатой сетью мембран и частиц, богатых РНК. Особенный интерес представляют частицы, которые имеют примерно округлую форму и диаметр около 230 А. В полностью дифференцированных клетках поджелудочной железы или печени эти частицы по большей части прикреплены к поверхности мембран, тогда как в эмбриональных тканях они свободно плавают в цитоплазме. [31]
Первичные клеточные культуры готовят из любой эмбриональной ткани животных и человека, поскольку эмбриональные клетки обладают повышенной способностью к росту и размножению. Так получают фиброблас-ты эмбриона человека ( ФЭЧ) и кур ( КФ), клетки почек человека ( КПЧ) и др. Для получения клеточных культур используют эмбриональную ткань человека ( в случае прерывания беременности), а также 8 — 12-дневные куриные эмбрионы. [32]
Каким образом механизмы, обеспечивающие состояния интереса, потребности и аффекта, модифицируют поведение организма и служат подкреплением. Путем вовлечения механизма памяти, которым обладает организм. II была сформулирована гипотеза, согласно которой структуры, ответственные эа долговременную память, как бы стимулируются в мозгу, подобно тому как стимулируются тканевые структуры в процессе эмбрионального развития. Внешнее сходство между процессами индукции, изучаемыми в эмбриональных тканях , и процессами подкрепления, изучаемыми в ситуации выработки условных рефлексов, легко сформулировать в следующих положениях: А) индукторы пробуждают и организуют генетический потенциал организма. [33]
Научные исследования посвящены химии и биохимии нуклеиновых кислот. Показал ( 1937), что РНК скапливается в точках роста растений, эмбриональных тканях , секреторных клетках и органах. [34]
К тяжелой врожденной патологии сосудистого тракта глаза следует отнести аниридию — отсутствие радужки. Может быть частичная или почти полная аниридия. О полной аниридии говорить не приходится, так как гистологически обнаруживаются хотя бы незначительные остатки корня радужки. При аниридии нередки случаи врожденной глаукомы с явлениями растяжения глазного яблока ( гидрофтальм), которые зависят от заращения угла передней камеры эмбриональной тканью . [35]
Причем, несмотря на серьезные усилия, полученные результаты были недостаточно убедительными. В настоящее время имеются данные, свидетельствующие о том, что пересадка больным, страдающим паркинсонизмом или болезнью Ген-тингтона, эмбриональных тканей мозга приводит к существенному улучшению их клинического состояния. Иные методы лечения этих заболеваний не обладают сколько-нибудь выраженным терапевтическим эффектом, поэтому пересадка фетальных тканей дает больным некоторую надежду на облегчение тяжелейших страданий, которой они до сих пор не имели. Известны попытки лечения путем подобных пересадок больных синдромом Дауна, диабетом и другими заболеваниями. [36]
Вполне вероятно, что все гены оказывают свое действие через ферменты, и полученные на микроорганизмах сведения позволяют предположить, что каждый ген влияет на один определенный фермент. Если это так, то, рассуждая логически, можно предположить, что гены образуют ферменты. Конечно, на самом деле все может быть совсем не так просто. Между геном и ферментом может быть несколько промежуточных стадий, в которых может участвовать ряд веществ. В таком случае нам придется иметь дело с химическими системами, мало отличающимися от систем, о которых мы говорили при обсуждении компетенции эмбриональных тканей . [37]
Они приготовляются из паренхиматозных органов животных ( селезенки, печени, желез, плаценты), чаще всего крупного рогатого скота. Органы или ткани животных выдерживаются при температуре — 2 — 4 С в течение 4 — 6 дней, затем азмельчаются, разбавляются физиологическим раствором, процеживаются и стерилизуются. Экстракты и эмульсии из таких тканей, введенные подкожно животным, активизируют функции организма и способствуют усилению роста и продуктивности животных. Они дают от 5 до 20 % и более дополнительных привесов при откорме, повышают яйценоскость кур, настриг шерсти у овец, удои молока. При этом требуется хорошее кормление и содержание животных. Доза тканевой эмульсии подкожно 0 1 мл на 1 кг веса животного. Интервалы введения 7 — 10 дней на протяжении 2 — 3 мес. Дозы сухого порошкообразного препарата, приготовленного, по Филатову, из селезенки, пе-чеии, надпочечной железы: крупному рогатому окоту ежедневно внутрь — 30 — 50; свиньям — 1 — 3; чтице — 0 1 — 0 5 г. Тканевые препараты применяются и для лечения многих заболеваний. К стимуляторам и тканевым препаратам, представляющим некоторый интерес в животноводстве, можно условно отнести: 1) лизаты М. П. Тушнова, приготавливаемые из разных органов и тканей путем их гидролиз. АЦС) А. А. Богомольца ( сыворотка крови животных, иммунизированных антигеном из селезенки); 3) антипанкреоцитотокси-ческая сыворотка крови животных, иммунизированных антигеном из поджелудочной железы ( ГЩТС); 4) цитратная кровь, плазма и сыворотка кровя животных ( лошадей, коров, свиней); 5) натуральный желудочный сок собак; 6) белковые гидролизаты: гидро-дизат Л-108 и аминопептид-2; 7 кератогидролизат — сухой препарат, приготавливаемый из боенских отходов ( рогов, копыт); 8) ра-стин, состоящий из ростовых веществ, выделяемых из эмбриональной ткани с. К числу бактериальных препаратов относятся: 1) АБК — ацидофильная бульонная культура; 2) ПАБК — смешанная культура пропионовокислых бактерий и ацидофильной палочки; 3) ацидофильное молоко. [38]
источник
Самое краткое определение понятия ткань мы дали в начале книги. Там мы отметили, что ткани — это строительные материалы, из которых состоят органы. В свою очередь, ткани построены из клеток и их производных, но это не какие-то беспорядочные конгломераты, комплексы структурных инградиентов, а строгие системы, выполняющие в организме определенные элементарные функции — отграничения и избирательно проницаемого барьера, внутреннего обмена и опоры, сокращения и движения, восприятия и передачи раздражения. Сконструированные в соответствии с выполняемой ими работой ткани являются функциональными системами, в которых составляющие их клетки и клеточные производные взаимосвязаны друг с другом. Таким образом, более широким определением ткани будет понимание ее как функциональной системы клеток и их производных.
Однако и такое определение является неполным. В нем отсутствует момент развития. Между тем в определении ткани необходимо подчеркнуть, что все ее составные элементы связаны не только структурной и функциональной общностью, но и общим происхождением в онтогенезе, т. е. в индивидуальном развитии. Все клеточные элементы одной ткани развиваются из единого эмбрионального зачатка. С другой стороны, эволюционная гистология, т. е. такое направление в изучении тканей, которое разрабатывает вопросы закономерностей и путей их исторического развития, говорит о том, что ткани не оставались неизменными, а изменялись вместе с организмами в процессе филогенеза (развития вида). Особенность эволюционного развитии тканей состоит в том, что сами они являются лишь частями целого организма и потому непосредственно не подлежат действию естественного отбора — важнейшей движущей силы филогенетического развития живых существ. Ткани подвергаются отбору в процессе эволюции опосредованно через организм. Меняются условия существования, и в новых условиях среды выживают особи, наиболее приспособленные к ним, функции органов и тканей которых наилучшим образом отвечают требованиям, предъявляемым в новых условиях их существования. Отбор происходит по организмам, но в основе его лежат тканевые и органные изменения. Неудачные изменения элиминируются (отбрасываются), а удачные приводят в итоге к существенным преобразованиям тканей, переопределяющим их коренные особенности.
Учитывая все сказанное, мы можем предложить теперь полное определение ткани, в основу которого положены понимание их и формулировка, данная в свое время основоположником советской эволюционной гистологии академиком А. А. Заварзиным. Ткани — это исторически сложившиеся при взаимодействии организма с внешней средой функциональные системы клеток и их производных, объединенные общим происхождением в онтогенезе и детерминацией, т. е. потенциями развития.
Разбирая вопрос о дифференцировке клеток в процессе онтогенеза, мы отмечали, что, по определению В. П. Михайлова, ткань — «частная система организма, состоящая из клеток с одинаковым образом реализуемой эпигеномной наследственностью». Будучи по существу правильным, данное определение ткани является, однако, далеко не полным, так как не подчеркивает функционального значения тканевых структур, не указывает на их филогенетическую обусловленность и опускает наличие в ткани неклеточных компонентов, в то время как в нашем теле на надклеточные и межклеточные производные клеток приходится примерно 4 /5 его массы. Введением в определение ткани их детерминированности, то есть закрепленности потенций развития, мы фактически охватываем и представление об одинаковым образом реализуемой ими их эпигеномной наследственности.
В соответствии с элементарными функциями (по А. А. Заварзину — константами), которые ткани выполняют в теле животных и человека — обеспечение пограничности, постоянства внутренней среды, движения, реактивности — их разделяют на 4 основные группы: 1) эпителиальные ткани с ведущей отграничивающей ролью; 2) ткани внутренней среды; 3) мышечные ткани, осуществляющие сократительную работу; 4) нервные ткани, клетки которых воспринимают раздражения, поступающие из внешней или внутренней среды, перерабатывают их в специфические импульсы и передают на те или иные рабочие структуры в виде соответствующих распоряжений. Основы этой классификации были заложены Келикером и Лейдигом более ста лет тому назад.
В настоящее время все многообразие конкретных тканей разных животных, за очень редким исключением, удается уложить в указанные четыре тканевые группы этой классификации. Особенно отчетливый морфофункциональный (т. е. основанный на подчеркивании функционального значения структуры, их единства) характер придал этой классификации академик А. А. Заварзин. Он предложил заменить термин «эпителиальные» на «пограничные», благодаря чему подчеркивается их значение как структур, лежащих на границе внутренней и наружной среды организма. Точно так же, употребляя вместо широко принятого названия «ткани промежуточного вещества» новое «ткани внутренней среды», А. А. Заварзин выдвинул на первый план ведущую функцию данных тканей, хотя, пожалуй, более точно характеризует роль большой и наиболее разнообразной группы этих тканей наименование «опорно-трофические».
Подробное описание каждой из перечисленных групп тканей будет дано в последующих главах книги. Здесь же мы считаем необходимым еще раз акцентировать внимание на ярко выступающей при изучении тканей диалектической закономерности единства структуры и функции, строения и работы данных систем. Она отчетливо проявляется, как мы увидим дальше, и в особенностях, отличающих друг от друга разновидности тканей в пределах каждой из этих четырех тканевых групп. Теперь же перейдем к вопросу о развитии тканей в онтогенезе.
Ткани, сложившиеся в процессе филогенеза организмов и наследственно закрепленные как таковые, формируются каждый раз заново на определенном этапе индивидуального развития из эмбриональных зачатков.
Эмбриональный период индивидуального развития, т. е. развитие зародыша, начинающееся после оплодотворения, можно условно разбить на следующие этапы: зигота (этап одноклеточного зародыша), дробление, гаструляция и органогенез.
Яйцевая клетка в процессе оплодотворения пассивна. Единственным незначительным проявлением ее активности является образование воспринимающего бугорка навстречу первому сперматозоиду, разрушающему все преграды на пути к ней. Сперматозоид, наоборот, весьма активен. Его движение к яйцу определяется двумя раздражающими факторами — током жидкости (устремляется навстречу) и, главное, хемотаксическим воздействием со стороны яйцеклетки (идет по направлению химических сигналов — продуцируемых ею метаболитов).
При оплодотворении в яйцеклетку внедряется не весь сперматозоид, а только головка, шейка и промежуточный отдел, хвостик отбрасывается. Яйцевая клетка, покинувшая яичник и проделывающая деления созревания уже в яйцеводе, способна к оплодотворению всего в течение 2 часов. Оплодотворение у высших позвоночных и человека внутреннее и происходит в верхней трети яйцеводов. Попав в воронку яйцеводов, зрелая яйцеклетка оказывается одетой слоем обслуживавших ее в процессе развития трофических фолликулярных клеток. Спаянные друг с другом мукополисахаридом — гиалуроновой кислотой, они образуют вокруг яйцеклетки лучистый венец (рис. 36), через который и должны пробиться сперматозоиды. Акросома, или перфораторий, выделяет фермент гиалуронидазу, который разрушает гиалуроновую кислоту, цементирующую слой фолликулярных клеток. Только совокупным действием множества сперматозоидов может быть преодолен этот барьер. Вот почему для осуществления акта оплодотворения необходима определенная концентрация в сперме живчиков.
Рис. 36. Оплодотворение (из А. Г. Кнорре): 1 — яйцо; 2 — его ядро; 3 — блестящая оболочка; 4 — лучистый венец из фолликулярных клеток; 5 — головка сперматозоида; 6 — его шейка; 7 — хвостик; 8 — воспринимающий бугорок; 9 — желточная оболочка; 10 — женский пронуклеус; 11 — мужской пронуклеус; 12 — ахроматиновое веретено между центриолями; 13 — формирующийся синкарион
В эякуляте, попадающем при семяизвержении в половые пути женщины, имеются многие миллионы сперматозоидов. Однако в яйцеклетку входит только один сперматозоид. Как только один из живчиков, атакующих женскую половую клетку, попадает в нее, на поверхности яйцеклетки образуется желточная оболочка-мембрана оплодотворения, препятствующая проникновению в нее других сперматозоидов. Сперматозоид вносит в яйцеклетку все свои органоиды, в том числе и клеточный центр. Проксимальная и дистальная центриоли начинают расходиться к полюсам зиготы, и это является уже подготовкой к делению оплодотворенной яйцеклетки на две дочерние клетки — два бластомера (по-гречески «бласте» — зародыш, а «мерос» — часть). Головка сперматозоида, т. е. его ядро, разбухает, увеличивается в размерах и продвигается к центру зиготы, где лежит материнский пронуклеус. Оба пронуклеуса сливаются в одно соядрие — синкарион. К этому времени центриоли оказываются на полюсах зиготы и между ними образуется ахроматиновый митотический аппарат. В синкарионе из его пронуклеусов оформляются хромосомы — в каждом их гаплоидное количество, а вместе — диплоидное. В хромосомах становятся хорошо заметными хроматиды и сразу, таким образом, формируется экваториальная пластинка метафазы. Далее сестринские хроматиды расходятся по дочерним бластомерам и каждый из них получает одинаковый диплоидный набор хромосом, т. е. полный набор как материнских, так и отцовских генов.
На следующем этапе — дроблении — митотические деления бластомеров быстро следуют друг за другом. В интерфазе не происходит увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнской, и материал зиготы все более и более раздробляется на уменьшающиеся по величине бластомеры. В зависимости от степени загруженности зиготы желтком дробление может быть полным или неполным, частичным, например, у птиц, где яйцеклетки переполнены желточными зернами и дроблению подвергается лишь незначительная часть зиготы, имеющая вид диска и получившая поэтому наименование зародышевого диска. Полное дробление встречается в двух вариантах. Если в зиготе совсем мало желтка и он не мешает процессу дробления (это имеет место у ланцетника), последнее носит равномерный характер и бластомеры соизмеримы друг с другом по величине (рис. 37). Если в зиготе много желтка, например, у земноводных, дробление оказывается полным, но неравномерным — бластомеры нижнего, вегетативного полушария значительно крупнее верхних (рис. 38), анимальной половины зародыша. Последние бластомеры делятся активнее и количество клеток на анимальном полушарии оказывается в итоге большим, чем на вегетативном.
Рис. 37. Эмбриональное развитие ланцетника. А — период дробления: I — зигота, II — двухбластомерная стадия, III — восьмибластомерная стадия. Б — бластула (I); ранняя (II) и более поздняя (III) стадии гаструляции: 1 — бластодерма; 2 — бластоцель (первичная полость тела); 3 — начало впячивания (инвагинации) вегетативной части бластулы; 4 — первичная эктодерма; 5 — первичная энтодерма. В — закладка осевых органов. Поперечные разрезы ранней (I) и более поздней (II) гаструл, ранней (III) и поздней (IV) нейрул: 6 — нервная пластинка, прогибающаяся затем в нервный желобок; 7 — мезодермальные пузыри; 5 — хорда; 9 — кожная эктодерма; 10 — кишечная энтодерма; 11 — первичный сегмент мезодермы; 12 — вторичная полость тела (целомическая). Знаком ‘-‘ показана полость первичной кишки (гастроцель), знаком ‘x’ — полость кишечной трубки, в которую замкнулась кишечная энтодерма
Первая борозда дробления у всех вышеназванных животных проходит меридионально, вторая борозда тоже меридиональная, но ложится перпендикулярно первой. При полном и равномерном дроблении третья борозда почти экваториальная, при полном неравномерном она широтная и располагается значительно выше экватора. Затем чередуются друг с другом меридиональные и широтные борозды, причем деления клеток протекают синхронно, одновременно, как по команде. У земноводных и птиц к меридиональным и широтным бороздам дробления затем добавляются еще и тангенциальные борозды (т. е. параллельные тангенсу, касательной к поверхности зародыша).
В итоге этапа дробления возникает бластула. У ланцетника бластула представляет собой пузырь со стенкой из одного слоя клеток, называемой бластодермой (рис. 37Б). Полость пузыря носит название первичной полости тела, или бластоцеля. У амфибий бластула тоже пузыревидная, но бластодерма ее образована несколькими слоями клеток (рис. 38-6 и 39-1). У птиц бластула имеет дисковидную форму и залегает на желтке, представляющем собой массу питательного материала для зародыша. У млекопитающих дробление полное, поскольку в яйцеклетке очень мало питательных веществ и они необходимы лишь на самое первое время зародышевого развития, а эмбриогенез протекает в основном в особом органе — матке, обеспечивающем зародыш всем необходимым для его развития. Однако дробление у них происходит асинхронно. В итоге этапа дробления у млекопитающих, как и у птиц, образуется дискобластула.
Рис. 38. Эмбриональное развитие амфибий: 1-5 — дробление; 6 — бластула
Как показали опыты с маркировкой, т. е. нанесением цветных меток прижизненными красителями на разные участки бластулы, на этой стадии эмбриогенеза уже можно сказать, какая область ее даст при нормальном развитии начало той или иной тканевой закладке. Фогт, например, установил на амфибиях, что в анимальном полушарии бластулы размещаются материалы будущего кожного эпителия — кожной эктодермы и рядом с ним будущей нервной ткани — нервной пластинки, а на вегетативном полушарии залегает материал будущего кишечного эпителия — кишечной энтодермы. Между ними располагается пояс из хорды и, главным образом, мезодермы с зачатками других тканей (рис. 40-1). Однако все эти закладки являются презумптивными, т. е. предположительными. Они еще не закреплены, не детерминированы как таковые и это легко показать экспериментами с перемещением кусочков стенки бластулы с места на место. Если, например, поменять местами небольшие участки из области будущей кожной эктодермы и будущей нервной пластинки и проследить за развитием зародыша, никаких уродств мы не обнаружим.
Рис. 39. I — разрез бластулы амфибий, II — начало гаструляции, инвагинации. BC — бластоцель, полость бластулы (первичная полость тела); N -материал нервной пластинки; Ch — материал хорды
Следующий этап эмбрионального развития — гаструляция состоит в образовании зародышевых листков, в размещении по этим листкам указанных эмбриональных закладок и в их расположения детерминации. У ланцетника зародыш из однопластового становится двухслойным, а затем трехслойным (рис. 37В) У амфибий из бластулы в процессе гаструляции (рис. 39, 40, 41 и 42) сразу образуется зародыш. Мы ограничимся рассмотрением гаструляции лишь у ланцетника и земноводных, протекающей более просто, чем у высших позвоночных, где этот процесс осложняется образованием зародышевых оболочек, изолирующих эмбрион от внешней среды и обеспечивающих его необходимыми питательными веществами.
Рис. 40. Карта расположения презумптивных закладок у амфибий в бластуле (I) и в начале гаструляции (II). An — анимальный полюс; Vp — вегетативный полюс; Ec — кожная эктодерма; N — нервная пластинка; Ch — хорда; En — кишечная энтодерма; pch — часть ее, обозначаемая как прехордальная пластинка (при развитии дает начало головной кишке); части мезодермы: 1 — 10 — сомиты, Spl — закладка боковых пластинок (спланхнотома), Sch — закладка хвоста, x — x — граница подворачивания мезодермы и хорды
В классической работе А. О. Ковалевского (1861) по развитию ланцетника было показано, что путем впячивания, инвагинации стенки бластулы зародыш на стадии ранней гаструлы оказывается состоящим из наружного и внутреннего листков. Эти эпителиобразно построенные пласты клеток получили соответственно наименование первичной эктодермы и первичной энтодермы. Впяченным оказывается вегетативное полушарие бластулы. Полость гаструлы обозначают как гастроцель, первичную кишку, а отверстие, ведущее в гастроцель, как бластопор, или первичный рот. Остаток бластоцеля (первичной полости тела) представлен щелью между первичной эктодермой и первичной энтодермой.
Рис. 41. Медиальный разрез гаструлы амфибии. На рисунке II область распространения мезодермы (Mes) между наружным и внутренним зародышевыми листками нанесена штрихами. Dl — дорзальная, Vl — вентральная губы бластопора. Остальные обозначения те же, что и на предыдущем рисунке
Согласно описаниям А. О. Ковалевского, внутренний пласт — первичная энтодерма образует симметрично в спинной, дорзальной своей части выпячивания — пузыри, дающие начало среднему зародышевому листу, или мезодерме, и зародыш становится трехслойным, трехлистковым. Пузыри эти потому и получили название мезодермальных. Располагаются они метамерно, как бы члениками вдоль тела зародыша. Участок первичной энтодермы между мезодермальными пузырями превращается в хорду — осевую струну эмбриона. Оставшаяся брюшная — вентральная часть первичной энтодермы смыкается в трубку, которая теперь уже является кишечной энтодермой. В первичной эктодерме над хордой клетки приобретают большую высоту и в совокупности образуют нервную пластинку. Позднее, уже на последнем этапе эмбриогенеза — органогенезе нервная пластинка прогибается в нервный желобок, отрывается от эктодермы и заворачивается в нервную трубку. После выделения нервной пластинки первичная эктодерма становится кожной эктодермой. Впоследствии кожная эктодерма смыкается над нервной пластинкой, прогибающейся в нервный желобок. На этой стадии зародыш ланцетника оказывается состоящим из пяти эмбриональных закладок, собранных в три зародышевых листка. Осевое расположение хорды относительно тела зародыша, залегание по сторонам от нее мезодермы, а над ней нервной пластинки является типичным для всех хордовых животных.
Более поздние и детальные исследования процесса гаструляции у ланцетника подтвердили правильность описаний, сделанных А. О. Ковалевским.
У амфибий гаструляция происходит одновременно путем медленной инвагинации клеток вегетативного полушария и одновременного наползания, эпиболии мелких клеток анимального полушария. Место инвагинации — бластопор становится впоследствии анальным отверстием, а рот прорывается на противоположном конце тела (почему хордовые получили вместе с представителями некоторых других типов многоклеточных животных, в частности с иглокожими, наименование вторичноротых — Deuterostomia). Одновременно с инвагинацией материала кишечной энтодермы внутрь гаструлы у амфибий в области бластопора происходит вклинивание материала мезодермы между наружным и внутренним листками (рис. 41). В итоге гаструляции у амфибий возникает эмбрион, состоящий из трех зародышевых листков с таким же распределением по листкам эмбриональных закладок (рис. 42).
Рис. 42. 1 — поперечный разрез поздней гаструлы амфибий: N — нервная пластинка; Ch — хорда; Mes — мезодерма; Ec — кожная эктодерма, En — кишечная энтодерма. II — схема (А. Г. Кнорре) органогенеза у зародыша высшего позвоночного (названия тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зачатка: 1 — кожная эктодерма (эпидермис); 2 — ганглиозная пластинка (чувствительные нейроны, периферическая нейроглия, хроматофоры); 3 — нервная трубка (нейроны, нейроглия); 4 — хорда; 5 — дерматом (соединительнотканая основа кожи); 6 — миотом (скелетномышечная ткань); 7 — склеротом (хрящевая и костная ткани); 8 — нефротом (почечный эпителий); 9 — париетальный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы); 11 — кишечная энтодерма (кишечный эпителий; 12 — мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань и, по мнению большинства исследователей, эндотелий); 13 — внезародышевая эктодерма (эпителий амниона); 14 — эндотелий аорты; 15 — желточная энтодерма (эпителий желточного мешка); 16 — целом (вторичная полость тела, впоследствии — брюшная, грудная и околосердечная полости)
На стадии поздней гаструлы материалы эмбриональных закладок уже оказываются детерминированными. Если теперь попробовать поменять местами участки материалов, например, из кожной эктодермы и нервной пластинки, то при дальнейшем развитии зародыша можно будет обнаружить соответствующие дефекты — в области кожи разовьется участок нервной ткани, а в пределах нервной системы — очаг кожного эпителия. Процесс детерминации эмбриональных закладок является результатом взаимного влияния их друг на друга. В дальнейшем весь ход эмбриогенеза определяется подобными коррелятивными взаимодействиями между развивающимися частями тела зародыша.
Наибольшие изменения на последнем этапе эмбрионального развития — органогенезе наблюдаются в среднем зародышевом листке (рис. 42). Прежде всего в вентральной части мезодермы появляется щель — вторичная полость тела, или целом, отграниченная снаружи пристеночным (париетальным), а изнутри внутренностным (висцеральным) листками. Вместе они представляют собой брюшной мешок, или спланхнотом. Дорзальная мезодерма имеет метамерный, членистый характер и состоит из спинных сегментов, или сомитов. Каждый сомит соединен со спланхнотомом сегментной ножкой, или нефротомом. Позднее спинные сегменты дифференцируются на три части: латеральную — дерматом, медиальную — склеротом и срединную — миотом. Еще позднее дерматом и склеротом начинают рассыпаться на отдельные клетки, соответственно на дермальную, кожную и скелетогенную мезенхиму. Из первой развивается соединительнотканая основа кожи, из второй — хрящевая и костная ткани скелета.
Мезенхимным клеточным элементам дают начало и другие участки мезодермы. Например, из висцерального и париетального листков спланхнотома начинают выселяться клетки, из которых формируется неспецифическая пристеночная и внутренностная мезенхима. Постепенно мезенхимные клетки заполняют все свободные промежутки между эмбриональными закладками, т. е. все остатки первичной полости тела. Свое наименование мезенхима первичная эмбриональная промежуточная ткань) получила от греческих слов «энхимо» — заполняю и «мезо» — середина.
Нефротомы обособляются сначала от спинных сегментов, затем от спланхнотомов и формируют мочевые канальцы. Миотомы разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях и образуют скелетную мышечную ткань. Листки опланхнотома превращаются в эпителиальную выстилку вторичной полости тела — мезотелий. Кожная эктодерма развивается в эпидермис и его производные, кишечная энтодерма — в эпителиальную выстилку желудочно-кишечного тракта, а также в эпителий поджелудочной железы и печени. Висцеральная мезенхима строит как соединительнотканую основу, так и гладкомышечные элементы внутренних органов. Нервная пластинка изгибается в нервный желобок, который затем отрывается от кожной эктодермы и заворачивается в нервную трубку. Пограничные участки нервного желобка обособляются в парные образования, лежащие метамерно по сторонам нервной трубки — спинальные ганглии. В области туловища нервная трубка является закладкой спинного мозга, в головном конце зародыша она расширяется, образуя сначала 3, а потом 5 мозговых пузырей, которые дают начало разным отделам головного мозга. Из нейронов, расположенных в нервной трубке и спинальных ганглиях, вырастают дендриты и нейриты, которые разрастаются по всему эмбриону и устанавливают сложнейшие связи между самими нервными клетками, а также между нервными клетками и всеми частями тела зародыша.
Таким образом, мы видим, что по ходу развития зародыша имеет место все более детальная дифференцировка его эмбриональных зачатков. Развиваясь дивергентно, эмбриональные закладки в конце концов дают начало уже специфически функционирующим строительным материалам органов — тканям. Возникшие из эмбриональных закладок ткани приобретают стойкие качественные различия. Дифференцируясь, эмбриональные зачатки все более теряют способность взаимного превращения. Развившиеся из них и приобретшие прочную детерминированность ткани сохраняют возможность превращений исключительно только в пределах своего тканевого типа. Под детерминированностью тканей, как и клеток, мы понимаем исторически сложившуюся их природу — характерные для них коренные свойства, наследственно закрепленные в процессе филогенетического развития.
источник
У млекопитающих: из эктодермы образуется эпидермис кожи и нервная пластинка. Из последней развивается вся нервная система: из нервной трубки – ЦНС, из нервного гребня – периферическая(ПНС). Из миотомов формируются скелетные мышцы. Из склеротомов выделяются клетки мезенхимы, которые дают костную и хрящевую ткань, сосуды. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая система. Из париетального листка спланхотома формируется эпителий париетального листка плевры легких, сердечной сумки и костальной плевры; из висцерального листка – эпителий серозных оболочек органов грудной и брюшной полостей. Из энтодермы образуется эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки, и ее производные: органы дыхания, печень, поджелудочную железу.
Ткань — это возникшая в развитии система клеток и их производных, характеризующихся общими морфофизиологическими свойствами. Ткань состоит из клеток и межклеточного вещ-ва (аморф. вещ-во + волокна).
С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции организмов образуются 4 тканевых системы, обеспечивающие основные функции организма: 1.Эпителии (покровные, отграничивающие от внешней среды) 2.Соединительные (опорно-трофические) 3.Мышечные (отвечающие за движение) 4.Нервные.
Эту классификацию 1857г. Лейдига, подтвердили исследования Мечникова И.И. и позднейших авторов. А Клишов А.А. 1984г. выделил: эпителиальных-(34), системе крови, соединительных и скелетных тканей—(21), в системе мышечных—(4) ткани и в системе нервных и нейроглиальных тканей—(4) ткани.
Доп.: А.А. Заварзин и Н.Г. Хлопин, которые заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической детерминации тканей, также выдвигали положение о том, что ткани образуются в связи с основными функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде. Поэтому изменения тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов А.А. Заварзина). Однако дивергентный путь эволюции организмов (в каждой из четырех тканевых систем в конечном итоге привела к большому разнообразию видов тканей, которые гистологи в последующем стали объединять в системы или группы тканей) ведет к возникновению все большего разнообразия тканей (теория дивергентной эволюции тканей Н.Г. Хлопина). Из этого следует, что ткани в филогенезе развиваются и параллельными рядами, и дивергентно.
29. Эпителиальные ткани: общая характеристика, генетическая и морфологическая классификация,мостонахождение
Эпителиальные ткани входят в состав наружных покровов, выстилают серозные и слизистые оболочки внутренних органов, а также образуют железы. В связи с этим различают эпителии покровные и железистые.
Покровный эпителий -непрерывный однослой. или многослой. пласт эпителиал. кл., отгранич-х внутр. среду организма от внешн. Кл. эпителиев тесно связаны между собой спец.-ми межклеточ. контактами. Покров. эпителий участв. в обмене вещ-в между орган-мом и внеш. средой, защищает подлежащие ткани от вредоносных факторов. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. К общ. особен-ям можно отнести – 1.наличие базальной мембраны, отгранич. эпителий от подлежащ. соединит. ткани, участвует в диффузном питании эпителия. 2. Полярность эпителиоцитов (полюса базальный и апикальный(во внешн. среду,могут быть ворсинки, реснички и т.д.)).
Морфологич. классифик-ия. – основана на особенностях строения эпителиоцитов.
Эпителии: 1.однослойный (однорядный(плоский,кубический,столбчатый); многорядный). Все кл. пласта лежат на БМ. У однослой.однорядного эпителия – все кл. одинаковой формы и высоты, а ядра на одном уровне. У однослой. многоряд. эпителия – кл. разной формы и высоты, ядра располаг. в несколько рядов. 2. Многослойный (по форме кл. наружного слоя: плоский(ороговевающ. и не ороговевающ.); переходный(выстил. мочевывод.пути)). На БМ лежат только кл. самого внутр. слоя. Наблюдаются различия форм кл, находящ-ся в разн.слоях.
Гистогенетич. классифик-ция учитывает не только строение, но и происхожд. ткани. Источниками формирования эпителиал. тканей явл. все 3 зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма. 1.Эпидермальный тип –образ. из эктодермы, имеет многослой. или многоряд. строение, осущ. защитной функцию (пример: многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).2. Энтеродермальный тип -из энтодермы, явл. однослойным призмат., осуществл. процессы всасывания вещ-в (например, однослой. каемчатый эпит. тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка). 3.Целонефродермальный тип — из мезодермы, однослойный; функция- барьерная, экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в канальцах почек). 4. Эпендимоглиальный тип –развивается из материала нервной трубки, выстилает полости головн. и спин. мозгов.
источник
Ткань — это возникшая в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов.
Любая ткань — сложная система, элементы которой — клетки и их производные. Сами ткани тоже являются элементами морфофункциональных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. Поскольку по отношению к системе высшего ранга (в нашем случае — организму) системы более низких рангов рассматриваются как частные, то и о тканях следует говорить как о частных системах.
В любой системе все элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные (постклеточные структуры и симпла-сты) и межклеточное вещество (схема 5.1).
Среди клеточных структур целесообразно различать те, которые, будучи рассматриваемы и вне ткани, полностью обладают свойствами живого (например, способностью к размножению, регенерации при повреждениях и т. п.), и те, которые не обладают полнотой свойств живого. Постклеточные (послеклеточные) структуры относятся к последним.
Клеточные структуры, прежде всего, могут быть представлены индивидуально существующими клетками, каждая из которых имеет собственное ядро и собственную цитоплазму. Такие клетки могут быть либо одноядер-
Схема 5.1. Основные структурные элементы тканей
ными, либо многоядерными (если на каком-то этапе произошла нуклеото-мия без цитотомии). Если клетки по достижении какого-либо этапа развития сливаются друг с другом, то возникают симпласты. Примерами их могут служить симпластотрофобласт, остеокласты и симпластическая часть мышечного волокна скелетной мышечной ткани. Симпласты имеют совершенно иной принцип возникновения, нежели многоядерные клетки, так что эти понятия смешивать нецелесообразно.
Особо следует упомянуть случай, когда при делении клеток цитотомия остается незавершенной и отдельные из них остаются соединенными тонкими цитоплазматическими мостиками. Это — синцитий. Такая структура у млекопитающих встречается только в ходе развития мужских половых клеток, однако, поскольку эти клетки не относятся к соматическим, данную структуру не приходится причислять к тканевым.
Постклеточными структурами называют те производные клеток, которые утратили (частично или полностью) свойства, присущие клеткам как живым системам. Несмотря на это, постклеточные структуры выполняют важные физиологические функции, их нельзя расценивать просто как отмирающие или погибшие клетки. Среди постклеточных структур различают производные клеток в целом и производные их цитоплазмы. К первым относятся эритроциты большинства млекопитающих (форменные элементы крови, утратившие ядро на одном из этапов своего развития), роговые чешуйки эпидермиса, волосы, ногти. Примером вторых могут служить тромбоциты (производные цитоплазмы мегакариоцитов).
Межклеточное вещество — продукты синтеза в клетках. Его подразделяют на основное («аморфное», матрикс) и на волокна. Основное вещество может существовать в формах жидкости, золя, геля или быть минерализованным. Среди волокон различают обычно три вида: ретикулярные, коллагеновые и эластические.
Клетки всегда находятся во взаимодействии друг с другом и с межклеточным веществом. При этом формируются различные структурные объединения. Клетки могут лежать в межклеточном веществе на расстоянии друг от друга и взаимодействовать через него без непосредственных контактов (например, в рыхлой волокнистой соединительной ткани), либо соприкасаясь отростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы, или пласты (эпителий, эндотелий).
Дистантно клетки могут взаимодействовать с помощью химических соединений, которые клетки синтезируют и выделяют в процессе своей жизнедеятельности. Такие вещества служат не в качестве внешних секретов, как, например, слизь или пищевые ферменты, а выполняют регуля-торные функции, действуя на другие клетки, стимулируя или тормозя их активность. На этой основе формируется система положительных и отрицательных обратных связей, образуя управляющие контуры. Для реализации каждой из связей требуется некоторое время. Поэтому в тканях активность их жизнедеятельности не остается строго постоянной, а колеблется вокруг некоего среднего состояния. Такие регулярные колебания являются проявлением биологических ритмов на тканевом уровне.
Среди регуляторных веществ (иногда их называют биологически активными веществами) различают гормоны иинтеркины. Гормоны поступают в кровь и способны действовать на значительных расстояниях от места их выработки. Интеркины действуют местно. К их числу относят вещества, угнетающие и стимулирующие клеточное размножение, определяющие направления дифференцировки клеток-предшественников, а также регулирующие запрограммированную клеточную гибель (апоптоз).
Таким образом, все межклеточные взаимодействия, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы. Только на основе системного подхода возможно изучение тканей, понимание общей гистологии.
источник
Общие представления о тканях растений.
Классификация тканей
Клетки у большинства растительных организмов слагаются в достаточно однородные комплексы, называемые тканями.
Классификация тканей может быть проведена по двум основным принципам: морфологическому и физиологическому.
Морфологический принцип кладет в основу классификации происхождение и строение ткани, а физиологический ≈ выполняемую функцию .
Чисто морфологический принцип при классификации тканей использовал Де Бари, но по видимому подобные классификации всегда не вполне приемлемы, поскольку редкая ткань состоит из одинаковых по форме и происхождению клеток.
Наиболее последовательной и разработанной является физиологическая классификация тканей. Основные принципы этой классификации были предложены Швенденером и его учеником Габерландтом в конце XIX века и почти в неизменном виде дошли до наших дней.
Однако принятие лишь одного принципа ≈ функционального, приводит к большим противоречиям и затруднениям в силу ряда причин:
 |
|
 |
 |
|
|
|
|
|
|
|
|