В человеческом организме есть несколько видов различных тканей. Все они играют свою роль в нашей жизнедеятельности. Одной из самых важных является соединительная ткань. Ее удельный вес составляет около 50% массы человека. Она представляет собой связующее звено, соединяющее между собой все ткани нашего организма. От ее состояния зависят многие функции человеческого организма. Ниже рассматриваются разные виды соединительной ткани.
Соединительная ткань, строение и функции которой изучаются уже много веков, отвечает за работу многих органов и их систем. Ее удельный вес составляет от 60 до 90% их массы. Она формирует опорный каркас, называемый стромой, и наружные покровы органов, именуемые дермой. Главные особенности соединительных тканей:
- общее происхождение из мезенхимы;
- структурное сходство;
- выполнение опорных функций.
Основная часть твердой соединительной ткани относится к фиброзному типу. Она состоит из волокон эластина и коллагена. Вместе с эпителием соединительная ткань представляет собой составную часть кожи. При этом она объединяет ее с мышечными волокнами.
Соединительная ткань разительно отличается от других тем, что она представлена в организме 4 различными состояниями:
- волокнистым (связки, сухожилия, фасции);
- твердым (кости);
- гелеобразным (хрящи, суставы);
- жидким (лимфа, кровь; межклеточная, синовиальная, спинномозговая жидкости).
Также представителями этого вида ткани являются: сарколемма, жир, внеклеточный матрикс, радужка, склера, микроглия.
Она включает в себя неподвижные клетки (фиброциты, фибробласты), составляющие основное вещество. В ней также есть волокнистые образования. Они представляют собой межклеточное вещество. Помимо этого, в ней присутствуют разные свободные клетки (жировые, блуждающие, тучные и др.). Соединительная ткань имеет в своем составе внеклеточный матрикс (основу). Желеобразная консистенция этого вещества обусловлена его составом. Матрикс представляет собой сильно гидратированный гель, образованный высокомолекулярными соединениями. Они составляют около 30% веса межклеточного вещества. При этом на оставшиеся 70% приходится вода.
Классификация этого вида тканей усложняется их многообразием. Так, основные ее типы подразделяются, в свою очередь, еще на несколько отдельных групп. Различают такие виды:
- Собственно соединительная ткань, из которой выделяют волокнистую и специфическую, отличающуюся особыми свойствами. Первая разделяется на: рыхлую и плотную (неоформленную и оформленную), а вторая — на жировую, ретикулярную, слизистую, пигментную.
- Скелетная, которая подразделяется на хрящевую и костную.
- Трофическую, к которой относится кровь и лимфа.
Любая соединительная ткань определяет функциональную и морфологическую целостность организма. Ей присущи такие характерные черты:
- тканевая специализация;
- универсальность;
- полифункциональность;
- способность к адаптации;
- полиморфизм и многокомпонентность.
Различные виды соединительной ткани выполняют следующие функции:
- структурную;
- обеспечения водно-солевого равновесия;
- трофическую;
- механической защиты костей черепа;
- формообразующую (например, форма глаз определяется склерой);
- обеспечения постоянства тканевой проницаемости;
- опорно-механическую (хрящевая и костная ткань, апоневрозы и сухожилия);
- защитную (иммунология и фагоцитоз);
- пластическую (адаптация к новым условиям среды, заживление ран);
- гомеостатическую (участие в этом важном процессе организма).
В общем смысле функции соединительной ткани:
- придание телу человека формы, устойчивости, прочности;
- защита, покрытие и соединение внутренних органов между собой.
Главная функция содержащегося в соединительной ткани межклеточного вещества опорная. Его основа обеспечивает нормальный обмен веществ. Нервная и соединительная ткань обеспечивает взаимодействие органов и различных систем организма, а также их регуляцию.
Строение соединительной ткани различается в зависимости от ее вида. Она состоит из разных клеток и межклеточного вещества. Отличительная особенность такой ткани — высокая регенеративная способность. Она характеризуется пластичностью и хорошей адаптацией к изменению условий среды. Любые виды соединительной ткани растут и развиваются за счет размножения и трансформации молодых малодифференцированных клеток. Они происходят из мезенхимы, которая представляет собой эмбриональную ткань, сформированную из мезодермы (среднего зародышевого листка).
Межклеточное вещество, называемое внеклеточным матриксом, содержит в себе множество разных соединений (неорганических и органических). Именно от их состава и количества и зависит консистенция соединительной ткани. Такие субстанции, как кровь и лимфа, в своем составе содержат межклеточное вещество в жидкой форме, называемое плазмой. Матрикс хрящевой ткани имеет вид геля. Межклеточное вещество костей и волокна сухожилий представляют собой твердые нерастворимые вещества.
Межклеточный матрикс представлен такими белками, как эластин и коллаген, гликопротеиды и протеогликаны, гликозаминогликаны (ГАГ). В его состав могут входить структурные белки ламинин и фибронектин.
Данные виды соединительной ткани содержат в своем составе клетки и межклеточный матрикс. В рыхлой их намного больше, чем в плотной. В последней преобладают различные волокна. Функции этих тканей определяются соотношением клеток и межклеточного вещества. Рыхло-соединительная ткань выполняет преимущественно трофическую функцию. При этом она участвует и в опорно-механической деятельности. Хрящевая, костная и плотно-волокнистая соединительная ткань выполняют в организме опорно-механическую функцию. Остальные — трофическую и защитную.
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, строение и функции которой определяются ее клетками, встречается во всех органах. Во многих из них она образует основу (строму). В ее состав входят коллагеновые и эластические волокна, фибропласты, макрофаги, плазматическая клетка. Данная ткань сопровождает сосуды кровеносной системы. Через ее рыхлые волокна происходит процесс обмена веществ крови с клетками, в ходе которого происходит переход питательных веществ из нее в ткани.
В межклеточном веществе находится 3 рода волокон:
- Коллагеновые, которые идут в разных направлениях. Данные волокна имеют вид прямых и волнообразных тяжей (перетяжек). Их толщина составляет 1-4 мк.
- Эластические, что немного толще коллагеновых волокон. Они соединяются (анастомозируют) между собой, образуя широкоплетистую сеть.
- Ретикулярные, отличающиеся своей тонкостью. Они переплетаются в сеточку.
Клеточными элементами рыхлой волокнистой ткани являются:
- Фибропласты, являющиеся самыми многочисленными. Они имеют веретенообразную форму. Многие из них снабжены отростками. Фибропласты способны размножаться. Они принимают участие в образовании основного вещества этого вида ткани, являясь основой ее волокон. Эти клетки производят эластин и коллаген, а также другие вещества, относящиеся к внеклеточному матриксу. Неактивные фибропласты называются фиброцитами. Фиброкласты — это клетки, которые могут переваривать и поглощать межклеточный матрикс. Они представляют собой зрелые фибропласты.
- Макрофаги, которые могут быть округлой, вытянутой и неправильной формы. Эти клетки могут поглощать и переваривать патогенные микроорганизмы и отмершие ткани, нейтрализуют токсины. Они принимают непосредственное участие в формировании иммунитета. Их подразделяют на гистоциты (находящиеся в спокойном состоянии) и свободные (блуждающие) клетки. Макрофаги отличаются своей способностью к амебовидным движениям. По своему происхождению они относятся к моноцитам крови.
- Жировые клетки, способные накапливать в цитоплазме резервный запас в виде капель. Они имеют сферическую форму и способны вытеснять другие структурные единицы тканей. При этом образуется плотная жировая соединительная ткань. Она предохраняет организм от теплопотери. У человека жировая ткань преимущественно находится под кожей, между внутренними органами, в сальнике. Она подразделяется на белую и коричневую.
- Плазматические клетки, находящиеся в тканях кишечника, костном мозге и лимфоузлах. Эти небольшие структурные единицы отличаются своей округлой или овальной формой. Они играют важную роль в деятельности защитных систем организма. Например, в синтезе антител. Плазматические клетки вырабатывают глобулины крови, играющие немаловажную роль в нормальном функционировании организма.
- Тучные клетки, нередко называемые тканевыми базофилами, характеризуются своей зернистостью. В их цитоплазме содержатся особые гранулы. Они бывают разнообразной формы. Такие клетки размещаются в тканях всех органов, имеющих прослойку неоформленной рыхлой соединительной ткани. В их состав входят такие вещества, как гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин. Их прямое предназначение — секреция данных веществ и регуляция микроциркуляции в тканях. Они считаются иммунными клетками данного вида ткани и отвечают на любые воспаления и аллергические реакции. Тканевые базофилы сконцентрированы вокруг кровеносных сосудов и лимфоузлов, под кожей, в костном красном мозге, селезенке.
- Пигментные клетки (меланоциты), имеющие сильноразветвленную форму. Они содержат меланин. Эти клетки находятся в коже и радужке глаз. По происхождению выделяют эктодермальные клетки, а также производные так называемого нервного гребня.
- Адвептициальные клетки, располагающиеся вдоль кровеносных сосудов (капилляров). Они отличаются своей вытянутой формой и имеют ядро в центре. Эти структурные единицы могут размножаться и преобразовываться в иные формы. Именно за их счет происходит пополнение отмерших клеток этой ткани.
К соединительной ткани относится ткань:
- Плотная неоформленная, которая состоит из значительного числа плотно расположенных волокон. В нее входит и небольшое количества клеток, расположенных между ними.
- Плотная оформленная, отличающаяся особым расположением соединительнотканных волокон. Она является основным строительным материалом связок и других образований в организме. Так, например, сухожилия образованы плотно расположенными параллельными пучочками коллагеновых волокон, пространства между которыми заполнены основным веществом и тонкой эластичной сетью. Плотно-волокнистая соединительная ткань этого типа содержит только клетки-фиброциты.
Из нее выделяют еще эластическую волокнистую, из которой состоят некоторые связки (голосовые). Из них образованы оболочки круглых сосудов, стенки трахеи и бронхов. В них уплощенные или толстые округлые эластические волокна направлены параллельно, при этом многие из них имеют разветвления. Пространство между ними занимает рыхлая неоформленная соединительная ткань.
Соединительная хрящевая ткань образована клетками и большим объемом межклеточного вещества. Она предназначена для выполнения механической функции. Существует 2 вида клеток, образующих данную ткань:
- Хондроциты, имеющие овальную форму и ядро. Они находятся в капсулах, вокруг которых распространено межклеточное вещество.
- Хондробласты, представляющие собой уплощенные молодые клетки. Они находятся на периферии хряща.
Специалисты делят хрящевую ткань на 3 вида:
- Гиалиновую, встречающуюся в различных органах, таких как ребра, суставы, воздухоносные пути. Межклеточное вещество такого хряща полупрозрачно. Оно имеет однородную консистенцию. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Он имеет синевато-белый оттенок. Из него состоит скелет зародыша.
- Эластическую, которая является строительным материалом гортани, надгортанника, стенок наружных слуховых проходов, хрящевой части ушной раковины, мелких бронхов. В ее межклеточном веществе находятся развитые эластические волокна. В таком хряще нет кальция.
- Коллагеновую, являющуюся основой межпозвоночных дисков, менисков, лонного сочленения, грудино-ключичного и нижнечелюстного суставов. Ее внеклеточный матрикс включает в себя плотную волокнистую соединительную ткань, состоящую из параллельных пучочков коллагеновых волокон.
Этот тип соединительной ткани, вне зависимости от местоположения в организме, имеет одинаковое покрытие. Оно называется надхрящницей. Она состоит из плотной волокнистой ткани, в состав которой входят эластические и коллагеновые волокна. В ней есть большое количество нервов и сосудов. Хрящ растет благодаря трансформации структурных элементов надхрящницы. При этом они способны быстро преобразовываться. Эти структурные элементы превращаются в хрящевые клетки. Данная ткань имеет свои особенности. Так, внеклеточный матрикс зрелого хряща не имеет сосудов, поэтому его питание осуществляется с помощью диффузии веществ из надхрящницы. Данная ткань отличается своей гибкостью, она устойчива к давлению и имеет достаточную мягкость.
Соединительная костная ткань отличается особой твердостью. Это обусловлено обызвествлением ее межклеточного вещества. Основная функция соединительной костной ткани — опорно-механическая. Из нее построены все кости скелета. Основные структурные элементы ткани:
- Остеоциты (костные клетки), которые имеют сложную отростчатую форму. У них имеется компактное ядро темного оттенка. Эти клетки находятся в костных полостях, повторяющих контуры остеоцитов. Между ними расположено межклеточное вещество. Эти клетки неспособны к размножению.
- Остеобласты, являющиеся структурным элементом кости. Они имеют округлую форму. В некоторых из них имеется несколько ядер. Остеобласты находятся в надкостнице.
- Остеокласты, являющиеся большими многоядерными клетками, участвующими в разрушении обызвествленной кости и хряща. На протяжении жизни человека происходит изменение структуры данной ткани. При этом одновременно с процессом распада осуществляется образование новых элементов, возникающих на месте разрушения и в надкостнице. В этом сложном замещении клеток участвуют остеокласты и остеобласты.
Костная ткань содержит межклеточное вещество, состоящее из основного аморфного вещества. В нем находятся оссеиновые волокна, которые не встречаются в других органах. К соединительной ткани относится ткань:
- грубоволокнистая, представленная у эмбрионов;
- пластинчатая, имеющаяся у детей и взрослых.
Данный вид ткани состоит из такой структурной единицы, как костная пластинка. Она образуется клетками, находящимися в особых капсулах. Между ними имеется тонковолокнистое межклеточное вещество, в котором содержатся соли кальция. Оссеиновые волокна, имеющие значительную толщину, в костных пластинках раположены параллельно относительно друг друга. Они лежат в определенном направлении. При этом в соседних костных пластинках волокна имеют перпендикулярное к другим элементам направление. Благодаря этому обеспечивается большая прочность этой ткани.
Костные пластинки, находящиеся в разных частях тела, располагаются в определенном порядке. Они являются строительным материалом всех плоских, трубчатых и смешанных костей. В каждой из них пластинки являются основой сложных систем. Например, трубчатая кость состоит из 3 слоев:
- Наружного, в котором пластинки на поверхности перекрываются следующим слоем данных структурных единиц. При этом они не образуют полных колец.
- Среднего, образованного остеонами, в которых костные пластинки образованы вокруг кровеносных сосудов. При этом они располагаются концентрически.
- Внутреннего, в котором слой костных пластинок ограничивает то пространство, где находится костный мозг.
Кости растут и восстанавливаются благодаря покрывающей их наружную поверхность надкостнице, состоящей из соединительной тонковолокнистой ткани и остеобластов. Минеральные соли определяют их прочность. При недостатке витаминов или гормональных расстройствах содержание кальция значительно уменьшается. Кости образуют скелет. Вместе с суставами они представляют опорно-двигательный аппарат.
Недостаточная прочность волокон коллагена, слабость связочного аппарата может стать причиной таких серьезных заболеваний, как сколиоз, плоскостопие, гипермобильность суставов, опущение органов, отслойка сетчатки, заболевания крови, сепсис, остеопороз, остеохондроз, гангрена, отек, ревматизм, целлюлит. Многие специалисты к патологическому состоянию соединительной ткани относят ослабление иммунитета, поскольку за него отвечает кровеносная и лимфатическая система.
источник
Соединительная ткань – самая распространённая в организме, на нее приходится больше половины массы человека. Сама по себе не отвечает за работу систем организма, но оказывает вспомогательное действие во всех органах.
Выделяют три основных вида соединительной ткани, которые имеют различное строение и осуществляют определенные функции: собственно соединительная ткань, хрящевая и костная.
| Разновидности соединительной ткани | |
|---|---|
| Тип | Характеристика |
| Плотная волокнистая | — Оформленная, где хондриновые волокна идут параллельно; — неформенная, где волокнистые структуры формируют сетку. |
| Рыхлая волокнистая | Относительно клеток, межклеточного вещества больше, включает коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна. |
| Ткани со специальными свойствами | — Ретикулярная — формирует основу кроветворных органов, окружая созревающие клетки; жировая – находится в брюшной области, на бедрах, ягодицах, запасая энергетические ресурсы; — пигментная — есть в радужной оболочке глаза, коже сосков молочных желез; — слизистая – одна из составляющих пупочного канатика. |
| Костная соединительная | Состоит из остеобластов, они расположены внутри лакун, между которыми лежат кровеносные сосуды. Межклеточное пространство заполнено минеральными соединениями и хондриновыми волокнами. |
| Хрящевая соединительная | Прочная, построена из хондробластов и хондроитина. Окружена надхрящницей, где идет формирование новых клеток. Выделяют гиалиновые хрящи, эластические и волокнистые. |
Фибробласты – клетки, которые продуцируют промежуточное вещество. Они занимаются синтезом волокнистых образований и остальных составляющих соединительной ткани. Благодаря им идёт заживление ран и формирование рубцов, капсулирование инородных тел. Еще недифференцированные фибробласты овальной формы с большим количеством рибосом. Другие органоиды развиты слабо. Зрелые фибробласты имеют большие размеры и отростки.
Фиброциты — это окончательная форма развития фибробластов. Они имеют крыло-образное строение, цитоплазма включает ограниченное количество органоидов, процессы синтеза снижены.
Миофибробласты во время дифференцировки переходят в фибробласты. Они схожи с миоцитами, но в отличие от последних, обладают развитой ЭПС. Эти клетки часто встречаются в грануляционной ткани во время заживления порезов.
Макрофаги — размер тела варьирует от 10 до 20 микрометров, форма овальная. Среди органелл наибольшее количество лизосом. Плазмолема образует длинные отростки, благодаря им она захватывает инородные тела. Макрофаги служат для формирования врожденного и приобретенного иммунитета. Плазмоциты имеют овальное тело, иногда многоугольное. Эндоплазматическая сетка развита, отвечает за синтез антител.
Тканевые базофилы, или тучные клетки, располагаются в стенке пищеварительного тракта, матки, молочных железах, миндалинах. Форма тела разная, размеры от 20 до 35, иногда достигают 100мкм. Они окружены плотной оболочкой, внутри содержатся специфические вещества, которые имеют большое значение – гепарин и гистамин. Гепарин предотвращает сворачивание крови, гистамин воздействует на оболочку капилляров и увеличивает ее проницаемость, это ведет к просачиванию плазмы сквозь стенки кровеносного русла. Как следствие под эпидермисом формируются пузыри. Такое явление часто наблюдается при анафилаксии или аллергии.
Адипоциты — клетки, которые запасают липиды, необходимые для питания и энергетических процессов. Жировая клетка полностью наполнена жиром, который растягивает цитоплазму в тонкий шар, а ядро приобретает сплющенную форму.
Меланоциты содержат пигмент меланин, но сами они его не продуцирует, а только захватывают уже синтезированный эпителиоцитами.
Адвентициальные клетки недифференцированные, в дальнейшем могут трансформироваться в фибробласты или адипоциты. Встречаются возле капилляров, артерий, в виде плоскотелых клеток.
Вид клеток и ядра соединительной ткани отличается у ее подвидов. Так адипоцит при поперечном разрезе похож на кольцо с печаткой, где ядро выступают в роли печатки, а перстень — это тонкая цитоплазма. Ядро плазмоцита небольших размеров, расположено на периферии клетки, а хроматин внутри образует характерный рисунок — колесо со спицами.
Соединительная ткань имеет разнообразное расположение в организме. Так, коллагеновые волокнистые структуры формируют сухожилия, апоневрозы и фасциальные футляры.
Неоформленная соединительная ткань одна из компонентов dura mate (твердая оболочка мозга), сумки суставов, клапанов сердца. Эластические волокна, составляющие адвентицию сосудов.
Бурая жировая ткань наиболее развита у месячных детей, обеспечивает эффективную теплорегуляцию. Хрящевая ткань формирует носовые хрящи, гортанные, наружный слуховой ход. Костные ткани формируют внутренний скелет. Кровь – жидкая форма соединительной ткани, циркулирует по замкнутой кровеносной системе.
источник
Эта ткань распространена по всему организму, поддерживая его целостность и придавая ему определенные формы. Она состоит из волокон, коллагеновых и эластических, основного вещества и девяти различных типов клеток. Волокна и клетки рыхлой соединительной ткани находятся в полужидком матриксе, или основном веществе.
Основное вещество состоит из тканевой, или внеклеточной, жидкости и макромолекул, преимущественно полисахаридов, образующих золь или гель. Основное вещество создает подходящую среду для диффузии питательных веществ из капилляров к клеткам и волокнам ткани и обеспечивает передвижение продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении. При патологических состояниях тканевая жидкость может накапливаться в избытке, такое состояние называется отеком.
Клетки соединительной ткани.
(1) Фибробласты — самый распространенный тип клеток рыхлой соединительной ткани. Они имеют веретенообразную или звездчатую форму и овальное ядро. Цитоплазма клетки является базофильной из-за большого количества шероховатого эндоплазматического ретикулума. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна.
(2) Макрофаги. Это очень подвижные крупные клетки, которые могут принимать различные формы. Вероятно поэтому им было дано много разных названий: гистиоциты, клетки — «мусорщики», фагоциты, блуждающие клетки. Они являются частью системы фагоцитирующих мононуклеаров и по своей природе являются фагоцитами. Они имеют округлое ядро. При изучении цитоплазмы этих клеток под световым микроскопом не было выявлено никаких особенностей, а при электронно- микроскопическом изучении выяснилось, что в цитоплазме макрофагов находится большое количество лизосом. Идентификация макрофагов проводится введением туши, которую они поглощают, вследствие чего цитоплазма их чернеет. При наличии частицы или массы инородного материала в рыхлой соединительной ткани макрофаги сливаются, образуя при этом гигантские клетки инородных тел. Это происходит при определенных патологических состояниях организма. В лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и печени фиксированные макрофаги располагаются в стенках сосудистых пространств. Они зачастую относятся к фагоцитирующим ретикулярным или ретикуло-эндотелиальным клеткам.
(3) Жировые клетки. Это крупные шаровидные клетки, в центре которых находится большая капля жира, которая настолько растягивает клетку, что ее цитоплазма оттесняется к периферии и остается в виде тонкого слоя, при этом ядро становится несколько сплюснутым. Жировые клетки живут долго и во взрослом организме не делятся. Они часто входят в состав рыхлой соединительной ткани, но если ткань состоит полностью из жировых клеток, то это жировая ткань. Вид жировой клетки при изучении в световом микроскопе зависит от метода обработки. Если в проводке не применяются растворители жира, то капля жира сохраняется и может быть окрашенной. Если же жир растворяется, то клетка напоминает тень, т. е. при изучении световым микроскопом видна только лишь оболочка клетки вместе с тонким слоем цитоплазмы. Капли в жировых клетках относятся к нейтральным жирам, состоя из триглицеридов и при температуре тела находятся в состоянии жидкого масла. Они представляют собой хранилище высококалорийного «горючего», притом относительного легкого.
(4) Тучные клетки. Очень много тучных клеток встречается в рыхлой соединительной ткани кожи и слизистых оболочек, а также по ходу мелких кровеносных сосудов. Это довольно крупные клетки с овальным или округлым ядром. В цитоплазме клеток находится большое количество гранул, которые обладают метахромазией и положительно окрашиваются при ШИК-реакции. Данные гранулы, однако, растворяются в воде и не фиксируются в препаратах, обработанных жидкостями на водной основе. Они содержат антикоагулянт, гепарин, и анафилактический агент, гистамин. Тучные клетки живут долго и, по всей видимости, могут делиться. Известно, что в тучных клетках имеются еще два анафилактических компонента: фактор привлечения эозинофилов и медленно реагирующее вещество. Тучные клетки также имеют высокое сродство к антителам IgE, которые прикрепляются к тучным клеткам. Это достигается в результате того, что тучные клетки имеют поверхностные рецепторы для константной области антитела. Антиген соответствующего типа (аллерген) образует комплекс антиген — антитело, что приводит к дегрануляции тучных клеток, после чего развиваются симптомы анафилаксии (сенная лихорадка, астма, крапивница и т. д. ). Антигистаминные препараты вызывают ослабление тяжести аллергических реакций и болезней.
(5, 6) Лимфоциты и плазматические клетки. Данные клетки является неотъемлемой составной частью рыхлой соединительной ткани. Описание их структур и функций дано в главе «Лимфо-миелоидный комплекс».
(7) Эозинофилы. Эти клетки могут мигрировать из кровеносного русла в рыхлую соединительную ткань и обратно. Их характеристики также даны в главе «Лимфо-миелоидный комплекс».
(8) Пигментные клетки. Иногда в рыхлой соединительной ткани встречаются хроматофоры, в состав цитоплазмы которых входит меланин.
(9) Недифференцированные мезенхимальные клетки. Многие ученые считают, что несмотря на отсутствие способности клеток соединительной ткани к делению, количество их может увеличиваться после соответствующей стимуляции. Существует мнение о том, что в рыхлой ткани есть клетки недифференцированной соединительной ткани с полипотентными способностями. В качестве примера приводят перициты капилярных стенок.
Поверхности соединительной ткани выстланы уплощенными клетками, которые многие гистологи относят к разряду плоских эпителиальных клеток, хотя на основании многих исследований эти клетки считаются видоизмененными фибробластами. Эндотелий выстилает внутренние стенки кровеносных сосудов и другие сосудистые пространства, включая венозные синусы твердой мозговой оболочки, полость сердца, лимфатические сосуды, субарахноидальное пространство, переднюю камеру глаза и полость лабиринта внутреннего уха.
Выстилающие клетки серозных полостей организма (плевра, перикард, брюшина и влагалищная оболочка яичка) по своему строению напоминают эндотелиальные клетки, но обычно их относят к группе мезотелиальных клеток.
Сухожилия, связки и апоневрозы.
Эти относительно бессосудистые ткани состоят из плотных паралельных первичных пучков коллагеновых волокон I типа, в узких промежутках между которыми находятся вытянутые фибробласты. В поперечном сечении эти фибробласты и их ядра имеют звездчатую форму. Первичные пучки собраны во вторичные рыхлой соединительной тканью.
В выйной связке значительно расширенные эластические волокна располагаются более или менее паралельно длинной оси связки и окружены тонким слоем рыхлой соединительной ткани, в которой преобладающим типом клеток являются фибробласты.
источник
Соединительная ткань (textus connectivus) распространена в организме человека, на нее приходится почти половина массы тела. Из соединительной ткани построены кости, хрящи, сухожилия мышц, связи, кожа, каркасы органов. Соединительная ткань делится на собственно соединительную ткань (рыхлую волокнистую, плотную волокнистую — неоформленную и оформленную), соединительную хрящевую
и костную, ткани со специальными свойствами (ретикулярную, пигментное, жировую). К соединительной ткани также принадлежит кровь и лимфа (табл. 3). На основании строения межклеточного вещества, отдельно выделяют ткани внутренней среды , к которым относятся собственно соединительная ткань, хрящевая ткань, костная ткань, кровь и лимфа.
Соединительная ткань выполняет опорно-механическую функцию (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость), трофическую (питательную) и защитную функции (рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительные ткани, кровь и лимфа). Соединительная ткань построена из клеток и межклеточного вещества, в частности, коллагеновых, эластичных и ретикулярных волокон.
Все названные виды соединительной ткани являются производными мезенхимы , образовавшаяся из мезодермы. Клетки мезенхимы имеют звездчатые форму, они малодифференцированные. их тонкие отростки соединяются между собой и формируют сетку, в которой образуются кровеносные капилляры. Клетки мезенхимы имеют большое светлое ядро, в котором вблизи нуклеолемы расположено большое ядрышко. Органелл мало, в основном это митохондрии, элементы гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, лизосомы и липидные гранулы, элементы комплекса Гольджи. Эти клетки активно митотически делятся.
Клетки мезенхимы образуют отдельные скопления, из которых дифференцируются стволовые клетки крови, фибробласты (превращаются в фиброциты), остеобласты (превращаются в остеоциты), одонтобласты, хондробласты (превращаются в хондроциты), адипоциты, ретикулярные клетки, макрофаги, эндотелиоциты, гладкие миоциты, кардиомиоциты и т.д. . То есть мезенхимные клетки являются полипотентными.
Слизистая соединительная ткань (textus connectivus mucosus) есть только у зародышей, поэтому ее относят к эмбриональной. Она входит в состав пуповины и пластинки хориона, окружает кровеносные сосуды. Такая ткань образована из слизистых клеток с отростками (иногда их называют мукоцитами), которые напоминают клетки мезенхимы, и межклеточного вещества, содержащая большое количество мукополисахаридов в и тонких коллагеновых волокон. Пучки микрофибрилл переплетающихся обеспечивают прочность пуповины, а способность гиалуроновой кислоты связывать воду обеспечивает тургор и препятствует сжатию сосудов при искажении пуповины.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus fibrosus laxus) расположена преимущественно вдоль и вокруг кровеносных, лимфатических сосудов,
ТАБЛИЦА 3. Классификация соединительной ткани
Вид соединительной ткани
локализация
Собственно соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань
Внешняя оболочка органов и сосудов, перегородки и перегородки, склера, надкостницы, охрястя, суставные капсулы
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань
Эластичная соединительная ткань
Составная часть стенок артерий эластичного типа, в частности, аорты, желтых связок, эластичного конуса гортани и ее голосовых связок
Соединительная ткань со специальными свойствами
Ретикулярная соединительная ткань
Органы кроветворной и иммунной систем
Подкожная клетчатка, чепце и сальниковые привески, окружает глазные яблоки и лимфатические узлы
Преобладает в новорожденных и детей грудного возраста, в том числе в области шеи
Пигментная соединительная ткань
Радужка и собственная сосудистая оболочка глазного яблока, мягкая мозговая Оболонь, кожа наружных половых органов и заднего
Скелетные соединительные ткани
Скелет зародыша, у взрослых людей: суставной хрящ, реберные хрящи, хрящи носа и дыхательных путей
Ушная раковина, надгортанный хрящ, клиновидные и рижкувати хрящи гортани
Межпозвонковые диски, лобковый симфиз, суставные диски и мениски
волокнистый (коллагеновый) хрящ Костная ткань:
В участках кости, где прикрепляются сухожилия мышц в швах черепа после их роста
Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань)
Заполняет пространство между зародышевыми листками при формировании органов
Слизистая ткань (Вартон студень)
Кровеносные и лимфатические сосуды
нервов, образует строму большинства внутренних органов, собственную пластинку слизистой оболочки, подслизистую и подсерозный основания адвентициальных оболочку.
В составе рыхлой волокнистой соединительной ткани есть такие клетки: фибробласты, фиброциты, ретикулярные, иерициты, макрофагоциты, тканевые базофилы, плазмоциты, адипоциты, пигментные клетки, лимфоциты, лейкоциты, которые расположены в межклеточном веществе (рис. 17). Межклеточное вещество производится в основном фибробластами и представлена коллагеновыми. эластичными, ретикулярными волокнами и основной (аморфной) веществом. Тканевые базофилы расположены преимущественно вблизи капилляров, иерициты окружены базальной мембраной микрососудов. Тонкие микрофибриллами переходят из одного коллагенового волокна в другое. Эластичные волокна, предоставляющих рыхлой волокнистой соединительной ткани эластичные свойства, разветвляются и анастомозируют между собой. Ретикулярные волокна входят в состав стромы лимфоидных (иммунных) органов. Пространство между описанными структурами заполнен аморфным веществом.
Фибробласты (fibroblastus, от греческого fibra — волокно, blastos — зародыш) — основные специализированные клетки соединительной ткани, которые являются главными продуцентами межклеточного вещества — коллагеновых, эластичных и ретикулярных волокон, а также основных компонентов аморфного вещества (рис. 18). Количество фибробластов неодинакова в соединительной ткани различных типов. Фибробластов во рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Фибробласты имеют овальное ядро, заполненное мелкими глыбки хроматина и узкой полоской
Рис. 17. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани
Рис. 18. Строение фибробласта и синтез межклеточного вещества
гетерохроматина у нуклеолемы, 1-2 ядрышки и базофильную цитоплазму, что обусловлено большим количеством свободных и прикрепленных рибосом. Базофилия более выражена у молодых клетках, способных к делению. Плазмолемма образует небольшие отростки и многочисленные короткие микроворсиикы. В цитоплазме очень хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, много свободных рибосом, вакуоль, пузырьков, расширенных мешочков и филаментов. Цитоплазма фибробласта заполнена микротрабекулярною сеткой из тонких белковых миофиламентов диаметром 5-7 нм (активу, миозиновые и промежуточные), которые обеспечивают движение клетки. Плазмолемма фибробласта имеет многочисленные рецепторы. К наружной поверхности цитолеммы фиксированные: коллаген 1-го типа, гликопротеин фибронектин. Коллаген и фиброиектин образуют на поверхности клетки ячеистую сетку, которая служит своеобразным цитоскелетом и играет важную роль в процессах фибриллогенеза. На внутренней поверхности цитолеммы много микропиноцитозных пузырьков и окаймленных ямок, свидетельствует об интенсивном эндоцитоз.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis). Фибробласты синтезируют основные компоненты межклеточного вещества (см. Рис. 18). Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани представлена волокнами и бесструктурную основным веществом (аморфный компонент межклеточного вещества), играет важнейшую роль в сохранении структуры и функций соединительной ткани. Основное вещество — вязкий гель, состоящий из макромолекул полисахаридов и большого количества тканевой жидкости, которая связана с ними. Полисахариды представлены гликозамипогликанамы — несульфатированных (гиалуроновая кислота) и сульфатированных. Гликозаминогликанн (старое название — мукополисахариды) — это длинные неразветвленные цепи полисахаридов. Все сульфатированные гликозаминогликанн связываются с белками и образуют протеогликаны (старое название — муко- протеины). Гидратированные цепи гликозоаминогликанов образуют гель, в котором легко проходит диффузия различных веществ и передвижения клеток. Таким гель погружены различные фибриллярные структуры, основным из которых является коллаген, который подразделяется на несколько типов.
Коллагена 1-го типа является 90%. Он состоит из толстых фибрилл, в нем мало гидроксилину и углеводов. Коллаген 1-го типа находится: в толстых волокнах дермы, сухожилий, связок, фасций, матриксе кости, в синовиальной оболочке суставов, в стенке аорты, капсуле и строме печени в белковой оболочке (склере), роговице и радужке глаза; в дентине и пульпе зуба, периодонта; в волокнах, оплетают легочные альвеолы; в соединительной ткани стенки кишки.
Коллаген 2 типа построен из тонких фибрилл, в нем много углеводов и гидроксилину. Этот коллаген образует матрикс хряща. Он содержится: в студенистой ядре и волокнистому кольце межпозвоночных дисков в стекловидном теле, Десцеметова оболочке и роговице глаза; в клапанах сердца; в стойке бронхов и трахеи.
Коллаген 3-го типа содержит мало гидроксилизин и углеводов, но много гидроксиполину. Он находится: в тонких сетчатых волокнах сосочкового слоя кожи; в ретикулярных волокнах костного мозга в тонких волокнах охрястя, волокнистому кольце межпозвонковых дисков, в стенке аорты, печени; в дентине пульпы зубов, периодонта.
Коллаген 4-го типа является составной частью базальных мембран и хрусталика глаза. Коллаген 5-го забора в незначительных количествах содержится в других тканях организма.
Проколлаген превращается в тропоколлаген в результате отщепления ферментом проколагенпептидазою конечных пептидов на поверхности плазматической мембраны фибробласта. Вблизи поверхности фибробласта во внеклеточной пространстве молекулы тропоколлаген объединяются между собой и образуют протофибрилл, а 5-6 протофибрилл, соединяясь между собой с помощью боковых связей, образуют микрофибриллами толщиной примерно 10 нм. Микрофибриллы в свою очередь объединяются и образуют длинные разделенными фибриллы диаметром до 300 нм, формирующие коллагеновые волокна толщиной 1-20 мкм. Наконец, эти многочисленные волокна формируют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм. При этом на всех уровнях образования волокон коллаген имеет спиральную строение, обеспечивает его большую прочность.
При световой микроскопии видно, что коллагеновые волокна состоят из фибрилл. При электронной микроскопии выявляется периодичность чередования в них темных и светлых полос.
Молекулы коллагена расположены в фибриллы рядами ступенеобразных, таким способом, что соседние молекулы сдвинутые друг к другу на 1/4 длины (64 нм), а промежуток между концом одной и началом другой молекулы составляет 35 нм. На поперечном сечении видно, что каждая первая и шестая молекулы коллагена начинаются и заканчиваются на том же уровне. Такое расположение молекул создает поперечную исчерченность: темные и светлые участки чередуются, образуя периоды длиной 64 нм.
Процессы фибриллогенеза регулируют гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. Важная роль принадлежит самому фибробласта, не только образует компоненты межклеточного вещества, но и создает ее архитектонику. Направление волокон соединительной ткани соответствует длинной оси фибробластов.
На замену от коллагеновых, эластичные волокна способны растягиваться в 1,5 раза, а потом снова возвращаться в исходное состояние. Эластичные волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сетки, фснестровани пластины и мембраны. Эластичные волокна образованы из эластина, в котором отсутствует гидроксилизин и мало гидроксипролина, но очень много пролина и глицина. Молекулы проеластину синтезируются в фибробластах и гладких миоцитах на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети, а затем выделяются в внеклеточное пространство. Микрофибриллы толщиной 13 мм вблизи клеточной поверхности в внеклеточном пространстве образуют петлистая сетку — каркас, заполненный эластином. Эластичное волокно извне покрыто микрофибриллярной гликопротеином. Микрофибриллы присутствуют и в толще аморфного эластина. При световой микроскопии эластичные волокна выглядят как лентовидные гомогенные тяжи, формируют сетку или фенестровани мембраны. При поляризационной микроскопии видно их слабую двойную лучепреломление. При электронной микроскопии поперечная полосатость отсутствует.
Ретикулярные волокна тонкие (от 100 нм до 1,5 мкм), разветвленные, апастомозують между собой, образуя петлистая сетки, в которых расположены клетки. Ретикулярные волокна вместе с ретикулярными клетками образуют каркас (строму) органов кроветворения и иммунной системы, печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, соединяют базальные мембраны эпителия и миосимпластив с коллагеновыми волокнами смежной соединительной ткани, окружающие кровеносные и лимфатические сосуды. При электронной микроскопии в них оказывается продольная полосатость с периодом 64 нм. Ретикулярные волокна синтезируют не только фибробласты, но и ретикулярные клетки. Каждое ретикулярное волокно состоит из фибрилл диаметром 30 нм, для которых характерна поперечная полосатость, как и в коллагеновых фибрилл. Химический состав ретикулярных волокон не отличается от коллагеновых, однако они покрыты гликопротеиды и гиротеогликанамы, что обусловливает их положительную окраску методом PAS-реакции. Ретикулярные волокна окрашиваются солями серебра в черный цвет. Сравнительная характеристика волокон соединительной ткани приведена в табл. 4.
Фибробласты при «старении» превращаются в фиброциты, которые почти не синтезируют компоненты межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Фиброциты — это клетка, которая имеет много отростков, веретенообразную форму и большое эллипсообразных ядро
ТАБЛИЦА 4. Характеристика волокон соединительной ткани
Растяжимость (эластичность) в% по отношению к исходному состоянию
Волокна состоят из параллельных пучков фибрилл диаметром 90-3000 нм
Волокна состоят из тонких коллагеновых фибрилл диаметром 15-50 нм
Многие пролина, оксипро- лину, глицина и оксилизина, полярных аминокислот
Многие пролина и глицина, мало от- сипролину и оксилизина, меньше полярных аминокислот по сравнению с коллагеновыми волокнами
Сходны по составу к коллагеновых волокон
с маним ядрышком; органелл в цитоплазме мало, но много лизосом и аутофагосом.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани присутствуют клетки, разрушающие компоненты межклеточного вещества — фиброкласты . Эти клетки по структуре подобные фибробластов по форме, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Они имеют высокую фагоцитарную активность.
Ретикулярная клетка (Ретикулоцит) — это удлиненная клетка, которая имеет много отростков, соединяется с отростками других ретикулоцитов и формируют сетку. Ретикулярные клетки вместе с ретикулярными волокнами образуют строму органов кроветворения и иммунной системы. Ретикулоцит имеет большое круглое или эллипсовидные светлое ядро, которое заполняет почти всю клетку. В цитоплазме много митохондрий, хорошо развит комплекс Гольджи, свободные рибосомы, лизосомы, пучки микрофиламентов и дольки гликогена. Количество органелл зависит от степени дифференциации клетки и ее функционального состояния. При патологических состояниях (инфекция, действие антигенов) ретикулярные клетки округляются, отделяются от ретикулярных волокон и способны к фагоцитозу. При этом клетки формируют ундулирующая мембраны, псевдоподии и множество микроворсинок. Ретикулярные клетки имеют свойство связывать на своей поверхности антигены.
Жировые клетки (адипоциты) накапливают жир. Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, образованные в соответствии белыми и бурыми жировыми клетками — адипопитамы. зрелый однопухирчастий
Рис. 19. Строение однопухирчастого адипоцитов
адипоцит белой жировой ткани — это круглая клетка диаметром 50-120 мкм, которая почти полностью заполнена пузырьком жира (рис. 19). Небольшое ядро жировой клетки смещено к периферии, а цитоплазма располагается в виде тонкой полоски вокруг жировой капли. При электронной микроскопии в клетке хорошо видно слабо осмиофильные гомогенную каплю (пузырек) жира, которая состоит из смеси нейтральных жиров, триглиперидив, фосфолипидов и холестерола. Эта капля оттесняет на периферию плоское ядро и узкий слой цитоплазмы, содержащей отдельные круглые или овальные митохондрии, элементы гранулярной и агранулярного эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. Плазмолемма адипоцитин (липоцитов) не образует микроворсинок, но имеет множество микропиноцитозных пузырьков. Каждый адипоцит окружен базальной мембраной, которая извне укреплена сеточкой с ретикулярных микрофибрилл.
В жировой клетке развивающейся органелл больше, чем в зрелом. Есть несколько капель (пузырьков) жира, каждая из которых отделена от цитоплазмы тонкой внутренней мембраной. Внешне мембрану покрывает система тонких параллельных меридиально расположенных филаментов. Элементы агранулярного эндоплазматической сети в виде коротких трубочек и пузырьков также окружают капли жира. Адипоциты поглощают жирные кислоты, глицерофосфат и синтезируют из них триглицериды. Необходим глицерофосфат образуется жировыми клетками в процессе метаболизма глюкозы. Триглицериды могут синтезироваться также из глюкозы и аминокислот.
В процессе выделения адипоцитами жира наружу капли жира уменьшаются или даже исчезают из цитоплазмы. Освободившиеся жирные кислоты поступают в кровь, связываются альбуминами, транспортируются и поглощаются другими клетками, а затем используются как источник энергии.
Жировые включения вымываются из клеток спиртами при изготовлении гистологических препаратов, поэтому цитоплазма жировых клеток выглядит ячеистой или содержит большую светлую полость. При фиксации тканей раствором формалина, окраске Суданом III и гематоксилином видны скопления жировых клеток, которые расположены, как правило, вдоль кровеносных сосудов.
Багатопухирчаста жировая клетка — полигональный адипоцит бурой жировой ткани имеет небольшие размеры, содержит круглое ядро, расположенное в центре, много больших митохондрий, жировых пузырьков, окруженных Микрофиламентов, а также немногочисленные элементы гранулярной и агранулярного эндоплазматической сети. Плазмолемма формирует множество пиноцитозных пузырьков. Багатопухирчастий адипоцит окружен собственной базальной мембраной, укрепленной снаружи сеткой из ретикулярных и коллагеновых микрофибрилл.
Перициты (перикапилярни клетки, или клетки Руже) расположены снаружи от эндотелия, в середине базальной мембраны капилляров. Псрициты — ЦС клетки, имеют отростки, которые контактируют с еидотелиоцитамы. Они передают последним информацию о накоплении или потерю Эндотелиоциты жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра. По строению перициты подобные фибробластов, но в цитоплазме Перициты значительно больше филаментов, а на цитоплазматической поверхности плазмолеммы есть плотные тельца.
Пигментные клетки (меланоциты) содержат включения пигмента и располагаются в эпидермисе кожи. их особенно много в эпидермисе наружных половых органов, в радужные и собственной сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой Оболони. Пигментные клетки имеют звездчатые форму и содержат многочисленные зерна эндогенного меланина. При световой микроскопии видно клетки неправильной формы, цитоплазма которых заполнена черно-коричневыми гранулами пигмента меланина. Ядро на этом фоне выглядит светлым, имеет инвагинации. Большинство пигментных гранул имеет размер 0,3-0,7 мкм, иногда до 1 мкм, и окружены мембраной. Гранулы расположены также в отростках клеток. Промеланинови гранулы, которые синтезирует гранулярная эндоплазматическая сеть, транспортируются в аппарат Гольджи, от которого отделяются пузырьки с молекулами тирозиназы, и превращаются в меланосомы (предшественники гранул). Тирозиназы под влиянием дигидроксифеиилалапину образует «зрелый» меланин, который окружает мембрана. Цитоплазматические органеллы развиты хорошо, есть немного микрофибрилл. В пигментной соединительной ткани пигментные клетки соединяются между собой отростками, образуя сетку. В эпидермисе пигментные клетки размещены между клетками базального слоя и волосяными луковицами.
На 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 200-1 500 пигментных клеток; у представителей черной и желтой рас их количество значительно больше. Цвет глаз зависит от количества пигментных клеток в радужке. Большое количество тесно расположенных меланоцитов приводит черный или темно-коричневый цвет. Чем меньше пигментных клеток, тем светлее радужка.
Макрофаг — основной структурный элемент системы мононуклеарных фагоцитов, включающий группу клеток, объединенных общностью происхождения с моноцитами крови, строением и функцией (активный фагоцитоз и пиноцитоз). К макрофагов принадлежат оседлые макрофагоциты (гистиоциты), звездчатые ретикулоэндотелиоцитов (клетки Купфера), остеокласты, макрофаги нервной системы, брюшной и плевральной полостей, свободные и фиксированные макрофаги лимфатических узлов и селезенки, очагов воспаления, альвеолярные макрофаги.
Циркулирующий моноцит мигрирует из кровеносного русла в ткани, где превращается в макрофаг. За сутки в организме человека образуется 0,6-1,0 × 109 моноцитов, причем в циркулирующей крови их примерно в 20 раз меньше, чем в тканях.
Макрофаги разделяют на свободные, которые мигрируют в соединительную ткань, легкие и серозную полость, и фиксированные — оседлые, которые постоянно находятся в печени, костном мозге и лимфоидных органах.
Для макрофагов характерна полиморфность. их морфофункциональные особенности зависят от микроокружения. Так, например, альвеолярные макрофаги — аэробы, а преобладающий тип их метаболизма — окислительное фосфорилирование. Перитонеальные макрофаги и клетки Купфера — факультативные анаэробы, в которых преобладает гликолиз.
Размеры макрофагов колеблются в пределах 10-23 мкм. Плазмолемма макрофага образует многочисленные микроворсинки, складки, вырасти, ундулирующая мембраны. Количество псевдоподию, зависит от функциональной активности макрофагов, они обеспечивают его амебовидную движение. В клеточной оболочке есть множество пиноцитозных пузырьков и углублений. Ядро шарообразное или овоидные, имеет глубокие инвагинации, хроматина мало (преобладает периферическое гетерохроматине), однако ядрышко всегда выраженное четко. Объем цитоплазмы значительно превышает объем ядра. В цитоплазме макрофагов мало элементов гранулярной эндоплазматической сети и митохондрий, хорошо развит комплекс Гольджи, много рибосом и различных функциональных форм лизосом: малые первичные окружающих комплекс Гольджи; фаголизосомы; остаточные тельца (рис. 20). В процессе созревания от промоноциты к макрофага в клетке увеличивается количество лизосом, микроворсинок, повышается активность большинства ферментов и снижается активность пероксидазы.
На поверхности плазмолеммы макрофагов есть рецепторы к антигенам, иммуноглобулинов, комплемента, опсонинов, лимфокинов, Т- и В-лимфоцитов, различных клеток, в том числе злокачественных, эритроцитов и др.
Макрофаги синтезируют ряд биологически активных веществ: фагоцитиы, лизоцим, интерферон, пиро- ген, компоненты системы комплемента и т.д., обеспечивают естественный иммунитет.
Макрофаги фагоцитируют антигены, перерабатывают их с корпускулярной формы в молекулярную и передают их иммунокомпетентных клеток. Тем самым обеспечивается приобретенный иммунитет.
Благодаря активному фагоцитоза, широко используется прижизненное (приветственное) покраска
Рис. 20. Строение макрофага
макрофагов с помощью трипанового синего, коллоидного серебра, китайской туши. Прижизненное введение красителя экспериментальным животным позволяет проследить участие элементов соединительной ткани, в первую очередь макрофагов, в иммунных процессах. Частицы красителя захватываются макрофагами. При микроскопии можно видеть макрофаги с четкими контурами, которые содержат в цитоплазме темно-синие гранулы фагоцитированные красителя и гиперхромные ядра клеток, окрашенных кармином в красный цвет.
Для фагоцитирования крупных посторонних частиц несколько макрофагов сливаются, образуя гигантские клетки, содержащие два и более ядер.
Макрофаги развиваются с агранулоцитив крови — моноцитов, мигрирующих в ткани из кровеносного русла. Моноциты в свою очередь образуются в костном мозге из стволовых клеток крови, проходя следующие этапы: исходная клетка → предшественница миелоноезу → клетка-нонередниця гранулоцито- мононоезу → монобласты → промоноциты → моноцит костного мозга → циркулирующий моноцит крови → тканевый макрофагоциты.
Плазмоциты (плазматические клетки) — это В-эффекторы, производящие иммуноглобулины (антитела), которые обезвреживают антигены, то есть плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет. Плазмоциты происходят из В-лимфоцитов. В рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани при окраске препаратов метиловым зеленым и пиропином можно увидеть небольшие плазматические клетки овальной формы, размером 10-17 мкм с базофильной цитоплазмой, которую пиронин окрашивает в розовый цвет. Интенсивная базофилия цитоплазмы обусловлена большим содержанием рибосомальной Р№НК. Во многих клетках видно светлые участки цитоплазмы у ядра — «светлое двор», где отсутствуют рибосомы, но здесь размещены клеточный центр и комплекс Гольджи. Круглое ядро, богатое хроматином, образует характерную фигуру колеса со спицами, расположенный несколько эксцентрично.
Плазмоциты сосредоточены в основном вблизи мелких кровеносных сосудов в иммунных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и др. Клеточная мембрана плазмоцита образует небольшие микроворсинки и пальцеобразные вырасти, а также микропиноцитозных пузырьки и ямки, часть из которых окаймленная. Плазматическая клетка способна к незначительным амебовидную движений. В цитоплазме очень много элементов гранулярной эндоплазматической сети с цистернами, расположенными ровными рядами. Эти структуры являются морфологическим признаком плазмоцитов. Между ними есть единичные митохондрии и большое количество свободных рибосом. Плазмоциты в процессе дифференциации проходят несколько стадий созревания.
Тканевые базофилы (раньше их называли лаброцитами или тучными клетками) расположены группами в дерме и строме различных органов, вблизи мелких кровеносных сосудов, для них характерны полиморфизм и вариабельность. Эти клетки имеют размеры 12-15 мкм, круглую или овальную форму, небольшое эллипсоидной ядро и большой объем цитоплазмы, в которой размещены многочисленные крупные (до 2 мкм) базофильные метахромагични гранулы. Эти гранулы окрашиваются толуидиновым синим в красно-фиолетовый цвет. Гранулы содержат гепарин, гистамин, гиалуропидазу. Гепарин предотвращает свертывание крови. Гистамин, который образуется из гистидина, вызывает сокращение гладких миоцитов, повышает проницаемость капилляров, вызывает аллергические и анафилактические симптомы.
В цитоплазме тканевых базофилов между гранулами расположены элементы гранулярной эндоплазматической сети, хорошо развит комплекс Гольджи, рибосомы и единичные митохондрии. На гладкой поверхности неактивных клеток есть немного выпучин. Поверхность активных тканевых базофилов покрыта множеством микроворсинок, пальцевидных отростков и складок, а также углублениями, оставшиеся после дегрануляции. Выделение гепарина происходит путем деграиуляции гистамина без повреждения гранул. Эти клетки способны к синтезу ДНК и митотического деления.
Плотная июлокниста соединительная ткань (textus connectivus fibrosus compactus) образована волокнами, переплетаются в разных направлениях, — неоформленная ткань, или волокнами, имеют упорядоченную ориентацию, — оформлена ткань.
Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань достаточно распространена в организме человека. Она образует капсулы органов, перекладки (трабекулы), адвентиций, оболочки сосудов, склеру глаза, надкостницы и охрястя, суставные капсулы, сетчатый слой дермы, клапаны сердца, перикард, твердой оболочки мозга. В этой ткани мало клеток (в основном фиброциты), но многие волокон. Многочисленные коллагеновые волокна и их пучки расположены в разных направлениях. Эластичных волокон мало, поэтому ткани имеют умеренную эластичность.
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки и фасции. Между параллельно расположенными коллагеновыми волокнами размещены клетки с характерными темными удлиненными ядрами — тендиноциты (разновидность фиброцитов). Пучки коллагеновых волокон и порядке объединены в пучки II порядка, разделены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая получила название ендотендиний (рис. 21). Внешне сухожилий покрытый гиеритеидинием. Тендиноциты имеют много тонких отростков, которые охватывают пучки коллагеновых волокон. Овоидные ядро тендииоцитив богатое хроматином. Наличие в цитоплазме этих клеток гранулярной эндоплазматической сети и многочисленных свободных рибосом свидетельствует об активном белковый синтез. В частности, тендиноциты синтезируют коллаген. Коллагеновые микрофибриллами связаны между собой мижфибрилярнимы мостиками.
Эластичная соединительная ткань является составной стенок артерий эластичного типа, эластичного конуса гортани и ее голосовых связок, желтых связок и т. Главными элементами этой ткани является эластичные волокна, между которыми расположены одиночные фиброциты. Тонкофибрилярна сетка из коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл окутывает эластичные волокна.
Соединительная ткань со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная) расположена только в некоторых органах и участках тела, имеет особое строение и своеобразную функцию.
Жировая ткань (textus adiposus) выполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и терморегулирующие функции. Жировая ткань делится на белую, которая образована однопухирчастимы жировыми клетками (адипоцитов) и буру, образованную багатопухирчастимы адипоцитами. Группы жировых клеток объединяются в дольки, они разделены перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы.
В организме человека преобладает белая жировая ткань. Она окружает некоторые органы (например, лимфатические узлы, глазное яблоко и т.д.), замещает красный костный мозг в диафизах длинных костей. Значительная часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, чепце, сальниковые привески толстой кишки).
У взрослого человека бурой жировой ткани мало. Она является преимущественно у новорожденных и расположена в области шеи, в подмышечной ямке, под кожей спины и боковых отделах туловища, в средостении и ряби. Бурая жировая ткань также формирует дольки, образованные багатопухирчастимы адипоцитами. Бурый цвет этой ткани обусловлен многочисленными кровеносными капиллярами, большим количеством митохондрий и лизосом в багатопухирчастих адипоциты. Основной функцией бурой жировой ткани, особенно у младенцев, является теплоизоляция. Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время зимней спячки.
Ретикулярная сполукчна ткань (textusconnectiznis reticuleris), что образует строму органов кроветворения и иммунной системы, сформированная из ретикулярных клеток, которые соединены отростками и ретикулярными волокнами. При импрегнации гистологических препаратов солями серебра ретикулярные волокна окрашиваются в черный цвет. Эти волокна образуют сетчатый каркас, в петлях которого расположены в основном лимфоциты, ретикулярные клетки, макрофаги.
Рис. 21. Строение сухожилия
Пигментная соединительная ткань (textus connectivus pigmentosus). Пигментных клеток луже много в радужные и собственной сосудистой оболочке глазного яблока, мягкой мозговой Оболони, коже наружных половых органов и заднего. Эти клетки имеют много отростков, которые соединяясь между собой, формируют сетку, в петлях которой расположены другие клетки, проходят коллагеновые и эластичные волокна, кровеносные и лимфатические капилляры, нервные волокна.
источник