С морфологической точки зрения под пищеварительной системой понимают пищеварительный тракт с примыкающими к нему компактными железистыми образованиями (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа), а желудок, тонкий и толстый кишечник называют желудочно-кишечным трактом.
Рассмотрим основную роль, которую выполняет в пищевом конвейере тот или иной отдел ЖКТ:
Ротовая полость осуществляет грубую механическую предобработку пищи.
Пищевод осуществляет проведение пищи в желудок.
Назначение желудка — превратить редкое поступление (4-5 раз в сутки) грубо размельченного пищевого комка в частую подачу в двенадцатиперстную кишку мелких порций химуса — кашицы, готовой к последующей химической обработке. Иными словами, у желудка две задачи:
окончательная предобработка пищи: превратить пищу в химус путем механической обработки (перемешивания, перетирания), химического разрушения межклеточных связей (то есть прежде всего белка коллагена) и пропитывания соками до полужидкой консистенции;
депонирование пищи: принимать пищу дробно и крупными порциями, хранить ее и эвакуировать в двенадцатиперстную кишку мелкими порциями. Желудок — это входное депо ЖКТ.
Двенадцатиперстная кишка отвечает за начальное переваривание пищи. Это главный химический котел ЖКТ, куда выделяются самые мощные пищеварительные ферменты.
Тонкая кишка обеспечивает постепенное окончательное переваривание компонентов пищи до низкомолекулярных веществ с последующим всасыванием последних. Это главный всасывающий отдел ЖКТ.
Толстая кишка превращает постоянное поступление полужидкого химуса в дробное выделение плотных каловых масс, выполняя тем самым функцию, обратную желудку. Это выходное депо ЖКТ, в котором из химуса всасывается вода, а вредные и ненужные вещества удаляются при дефекации.
Основные пищеварительные функции ЖКТ — моторная, секреторная, переваривание и всасывание. Они подчинены конвейерному принципу, а их особенности у человека вытекают из особенностей его питания.
Моторная, или двигательная — обеспечивает измельчение пищи, перемешивание ее с секретами пищеварительных желез и продвижение но желудочно-кишечному тракту в дистальном направлении.
Секреторная — обеспечивает секрецию пищеварительных соков в полость желудочно-кишечного тракта различными пищеварительными железами. В состав секретов входят различные ферменты, осуществляющие расщепление питательных веществ до мономеров, электролиты, слизистые вещества, конечные продукты метаболизма.
Всасывательная — представляет собой перенос продуктов расщепления питательных веществ, воды, электролитов, витаминов из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку в кровь и лимфу. Наиболее активный процесс всасывания происходит в тонком кишечнике.
Кроме вышеперечисленных пищеварительных функций желудочно-кишечный тракт осуществляет также ряд непищеварительных функций.
Защитная — связана с барьерными свойствами слизистой оболочки.
Экскреторная — заключается в выведении с секретами желез конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсических веществ.
Эндокринная — заключается в секреции специализированными клетками биологически активных веществ — гормонов желудочно-кишечного тракта, регулирующих пищеварительные функции.
Витаминообразующая — обеспечивается за счет синтеза небольшого количества витаминов группы В и витамина К.
Главной функцией пищеварительной системы является переваривание пищи, заключающееся в ее поэтапной физической и химической обработке и образовании из нее питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу.
Пища содержит питательные вещества в сложной форме пищевых веществ, которые не могут быть усвоены организмом человека и высших животных. Система пищеварения позволяет путем поэтапного гидролиза получать из пищевых веществ их мономеры — питательные вещества, сохраняющие энергетическую и пластическую ценность. Основную роль в процессе поэтапной деполимеризации (гидролизе) белков, жиров и углеводов (пищевых веществ) до их мономеров играют гидролазы — ферменты, обеспечивающие расщепление сложных органических веществ на менее простые при участии молекул воды.
В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пищеварения:
собственное — осуществляется ферментами, синтезированными самим макроорганизмом (слюнные железы, желудок, поджелудочная железа, тонкая кишка);
симбионтное — осуществляется ферментами симбионтов макроорганизма, т.е. ферментами микроорганизмов, населяющих ЖКТ (преимущественно толстая кишка);
аутокаталитическое — за счет экзогенных гидролаз, которые содержатся в составе пищи (например, в материнском молоке).
Пищеварение в нормальных условиях осуществляется главным образом собственными ферментами организма человека, но определенную роль в нем играют симбионтное и аутокаталитическое переваривание. Поэтому такое пищеварение называют смешанным.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делят на внутри- и внеклеточное. Внутриклеточное состоит в том, что поступившие в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза сложные вещества гидролизуются клеточными ферментами.
Внеклеточное пищеварение обеспечивается ферментами, находящимися во внеклеточной среде, и делится на полостное (дистантное) и пристеночное (контактное).
Полостное пищеварение осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока, соков поджелудочной железы и кишечника.
Пристеночное пищеварение является продолжением полостного и осуществляется ферментами тонкой кишки на ее поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой, покрытых гликокаликсом, состоящим из сети волокон мукополисахаридов. Заключительным этапом пристеночного пищеварения является мембранное пищеварение, которое происходит на мембране эпителиоцитов кишечника с помощью ферментов, встроенных в их мембраны, и сопряжено с процессами всасывания питательных веществ.
Пищеварительная система — это совокупность органов пищеварения и связанных с ними пищеварительных желез. Система органов пищеварения представлена пищеварительным каналом и рядом желез, расположенных за его пределами (печень, поджелудочная железа и крупные слюнные железы). Пищеварительный канал начинается ротовой полостью, затем идут глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная, тонкая и толстая кишки; его длина составляет 8-10 м, процесс пищеварения в нем может длиться около двух суток.
Функции системы пищеварения весьма разнообразны, но в целом их можно разделить на две большие группы:
К ним относятся сенсорная, моторная, секреторная и всасывательная функции.
Сенсорная функция. Обеспечивается сенсорными рецепторами пищеварительного тракта и заключается в восприятии физико-химических параметров принимаемой пищи (температуры, консистенции, вкусовых качеств и др.), их изменений в процессе пищеварения и передаче информации в ЦНС для се оценки. Во всех отделах пищеварительного тракта имеются механореценторы, реагирующие на моторику, тонус, степень растяжения стенок желудка, кишечника, протоков желез, многочисленных сфинктеров. Их сигналы используются для координации моторики органов пищеварительного тракта. В поперечно-полосатых мышцах и сухожилиях содержатся проприорецепторы, сигналы которых используются для контроля их тонического напряжения и силы сокращения, например во время жевания.
Моторная функция. Обеспечивает поступление пищи в организм, ее размельчение и перемешивание с пищеварительными соками, передвижение полученной смеси (пищевых комков или химуса) в дистальном направлении и удаление (экскреция) непереваренных веществ из организма в составе кала. Сложность моторики органов пищеварительного тракта обусловлена наличием в нем как поперечно-полосатых мышц, так и гладких мышц. Скелетные мышцы расположены на входе и выходе из пищеварительного тракта, позволяя сознательно регулировать процессы поступления пищи и удаления из организма ее непереваренных компонентов. Гладкие мышцы, расположенные в стенках органов ЖКТ, при их расслаблении или сокращении позволяют уменьшать или увеличивать тонус желудка и его объем, изменять просвет кишечника. Волны сокращения и расслабления круговых и продольных гладких мышц распространяются вдоль пищеварительного канала, обеспечивая его перистальтические движения.
Моторика ЖКТ определяет также продолжительность нахождения перевариваемой пищи в том или ином его отделе. Этому способствует работа множества сфинктеров пищеварительной системы. Их согласованные сокращения обеспечивают продвижение пищи в каудальном направлении, се задержку на необходимое время в определенных отделах ЖКТ, разобщение этих отделов для создания строго специфических условий пищеварения в каждом из них.
Сократительная активность желчного пузыря, желчного и панкреатического протоков и расслабление их сфинктеров способствуют выведению желчи и сока поджелудочной железы в просвет кишечника.
В координации моторики пищеварительного тракта важная роль принадлежит центральной и периферической нервной системе, а также собственным миогенным механизмам. ЦНС играет определяющую роль в осуществлении моторики поперечно-полосатых мышц, обеспечивая осознаваемую регуляцию таких важных процессов, как принятие пищи, ее пережевывание и глотание, а также дефекация. Парасимпатическая система при повышении ее тонуса преимущественно усиливает моторную активность пищевода, желудка и кишечника, симпатическая система, напротив, тормозит ее.
Важное значение в регуляции моторики имеет собственная (энтеральная) нервная система ЖКТ, нейроны которой располагаются от среднего отдела пищевода до толстого кишечника. Она состоит из двух сплетений:
межмышечного, расположенного между внешним продольным и внутренним циркулярным слоями мышечной оболочки;
подслизистого, расположенного между циркулярным слоем мышечной оболочки и слоем слизистой оболочки.
К нейронам этих сплетений подходят волокна парасимпатической и симпатической нервной системы. В результате сложного взаимодействия между нейронами автономной и энтеральной систем оказываются сочетанные координирующие влияния на моторную и другие функции ЖКТ.
Секреторная функция. Заключается в синтезе секреторными клетками (гландулоцитами) специфического продукта — секрета определенного состава и функционального назначения и выделении его из клеток. По строению и характеру выделяемого секрета клетки пищеварительных желез подразделяются на три вида:
образующие и секретирующие белки;
образующие и секретирующие мукоиды;
секретирующие минеральные вещества.
Каждая железа состоит из гландулоцитов, вырабатывающих разные компоненты секрета, и характеризуется своими особенностями регуляции. Это обеспечивает широкое варьирование состава и свойств выделяемого железой сока.
В различных отделах пищеварительного тракта секретируются разнообразные пищеварительные соки: слюна, желудочный, поджелудочный, кишечный, желчь. Важнейшие их компоненты — вода (до 99%) и белки, основной составной частью которых являются ферменты (гидролазы). Среди пищеварительных ферментов имеются протеазы, расщепляющие белки до аминокислот; липазы, расщепляющие триацилглицеролы до моноглицеридов и свободных жирных кислот; карбоксигидразы, расщепляющие углеводы до моносахаридов. Кроме того, в составе ферментов находятся нуклеазы, холестеролэстераза, фосфолипазы, расщепляющие другие вещества пищи.
В состав секретов пищеварительных желез входят также электролиты, создающие оптимальную для работы ферментов рН; соли желчных кислот, обеспечивающие эмульгирование жиров, формирование мицелл для всасывания продуктов гидролиза липидов, а также жирорастворимых витаминов; мукоидные вещества, выполняющие защитную роль.
Всасывательная функция. Заключается в переносе питательных веществ — аминокислот, глюкозы, жирных кислот, холестерола; воды, солей, витаминов и других веществ из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку во внутреннюю среду организма.
Всасывание в полости рта выражено слабо, поскольку переваривание пищевых продуктов там только начинается, а время нахождения одной порции пищи не превышает обычно 15- 30 с. Многие лекарственные вещества мгновенно всасываются в кровь из полости рта и оказывают быстрый эффект в организме (например, нитроглицерин, валидол).
Всасывание из глотки и пищевода практически отсутствует из-за скоротечности прохождения по ним пищевых комков (от 1 до 9 с соответственно) или жидкой пищи.
Поскольку всасывание слабо выражено и в желудке, то промывание желудка при отравлениях может предупредить развитие токсических эффектов. Эта процедура широко используется в медицине для снижения влияния алкоголя, при отравлении лекарствами, наркотиками, солями тяжелых металлов и другими токсическими веществами.
Наиболее интенсивное всасывание происходит в тонком кишечнике, где имеются огромная поверхность, специальные транспортные системы для осуществления этого процесса и образуется наибольшее количество продуктов гидролиза компонентов пищи. В толстом кишечнике всасывается преимущественно вода и растворенные в ней вещества, включая токсические продукты обмена. На этом основаны методы введения в организм растворов питательных веществ (питательные клизмы) при заболеваниях, когда прием пищи через рот затруднен, и очистки организма путем очистительных клизм.
К ним относятся защитная, метаболическая, экскреторная, эндокринная функции.
Защитная функция. Обеспечивается неспецифическими и специфическими механизмами пищеварительного тракта за счет:
рефлекторного отторжения (выплевывание или рвота) некачественной пищи (слишком горячей или холодной; содержащей механические примеси и (или) токсические вещества; имеющей нарушения органолептических свойств);
барьерных неспецифических механизмов слизистой пищеварительного тракта и печени;
бактерицидного и бактериостатического действия компонентов пищеварительных соков;
неспецифического клеточного и гуморального иммунитета;
специфического клеточного и гуморального иммунитета.
Метаболическая функция. Заключается в доставке питательных веществ из ЖКТ в кровь и лимфу и круговороте эндогенных и экзогенных веществ между кровью и пищеварительным трактом, что создает возможность их повторного использования в обмене веществ.
Экскреторная функция. Состоит в выведении из крови с секретами желез в полость ЖКТ продуктов обмена и различных чужеродных веществ, поступивших в кровоток энтеральным и парентеральным путями (билирубин, производные холестерола, мочевина, аммиак, креатинин, креатин, лекарственные, диагностические и другие вещества).
Эндокринная функция. Осуществляется клетками островков поджелудочной железы, печенью, клетками диффузной эндокринной системы пищеварительного тракта, которые секретируют гастроинтестинальные и другие гормоны.
Ряд непищеварительных функций осуществляется при участии печени.
С исследовательской целью фистулы человеку не накладывают. Иногда фистулы образуются при ранении, иной патологии, их делают с целью сохранения жизни человека, например для введения пищи в желудок при непроходимости пищевода. Основные методы исследования пищеварительных функций у человека ориентированы на их безвредность и безболезненность. Эти методы используют в функциональной диагностике здорового и больного человека.
Таблица. Современные методы исследования пищеварительного тракта у человека
Название метода
Характеристика метода
Введение резиновой трубки-зонда в полость желудка и двенадцатиперстной кишки для получения желудочного и кишечного соков или желчи
Больному дают выпить жидкую кашицу из вещества, непроницаемого для рентгеновских лучей. Затем при просвечивании на экране прибора определяют контуры разных отделов пищеварительного канала
Введение во внутренние органы человека специальных оптических и осветительных приборов, позволяющих осматривать полость пищеварительного канала и даже протоки желез
Получение на экране изображения внутренних органов по отражению ультразвуковых волн от их границ
Построение на экране компьютера изображения внутренних органов с использованием метода ядерного парамагнитного резонанса
При прохождении в кишечнике «радиопилюли» (цилиндр, снабженный датчиком) информация о кишечной среде передается с помощью радиоволн
Современная физиология располагает методическими приемами, позволяющими исследовать пищеварительные функции на различных уровнях их организации, механизмы регуляции этих функций в норме и при патологии, что составляет основу функциональной диагностики клинической гастроэнтерологии.
источник
Основными функциями системы пищеварения являются:
секреторная — заключается в синтезе и секреции железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков, желчи);
моторная, или двигательная: жевание, глотание, продвижение и перемешивание с пищеварительными соками, и выведение остатков – осуществляется гладкими мышцами, и только ротовая полость, начальный отдел пищевода и наружный сфинктер прямой кишки имеют поперечно-полосатую мускулатуру;
всасывательная – проникновение через слизистую оболочку в кровь или лимфу продуктов расщепления белков, жиров и углеводов, воды, солей и витаминов.
Процессы секреции, моторики и всасывания взаимосвязаны между собой и подчинены сложным нервно-гуморальным механизмам регуляции. Кроме пищеварительных функций системе пищеварения присущи: эндокринная функция, связанная с секрецией гормонов и биологически активных веществ в кровь; экскреторная, связанная с выведением токсинов и остатков пищи во внешнюю среду; защитная функция.
Поступление пищи в организм теория адекватного питания рассматривает не только как способ восстановления пластических и энергетических затрат, но и как аллергическую и токсическую агрессию. Питание связано с опасностью проникновения в организм экзогенных пищевых антигенов (белки и пептиды пищи), аутоантигенов слущенных кишечных клеток. С пищей через пищеварительный тракт в организм попадает множество бактерий, вирусов и различных токсических веществ. Можно с уверенностью утверждать, что в настоящее время экологически чистых продуктов питания и природной воды практически нет. Во второй половине XX века произошло повсеместное загрязнение окружающей среды промышленными, в некоторых регионах – радиационными отходами. В растениеводстве и животноводстве широко применяются химические и биологические технологии без соответствующего строгого санитарно-эпидемического надзора производимой продукции.
В настоящее время при изготовлении пищевых продуктов широко используются пищевые добавки (консерванты, красители, ароматизирующие вещества). Это, как правило, химические вещества, использование которых в пищевом производстве должно быть научно обоснованным, а их содержание в продукте не должно превышать допустимые нормы. Многие из таких веществ способны вызвать не только аллергические реакции, но и оказывать канцерогенное воздействие. В растительной пище может содержаться избыточное количество нитратов и пестицидов (химические вещества, применяемые для защиты растений от вредителей), многие из них ядовиты для человека. Продукты животного происхождения могут содержать лекарственные препараты, которыми лечат животных, стимуляторы роста, применяемые при их выращивании. Присутствие этих препаратов в пище может изменить чувствительность к антибиотикам и вызвать эндокринные нарушения. Перечисленные выше негативные стороны питания в здоровом организме нейтрализуются благодаря сложной системе защиты пищеварительного тракта. Различают неспецифические и специфические (иммунные) механизмы защиты.
Виды неспецифической защиты:
Механическая или пассивная защита связана с ограниченной проницаемостью слизистой оболочки пищеварительного тракта для крупномолекулярных веществ (исключение составляют новорожденные).
Слизистая оболочка выстлана слоем слизи, который защищает ее не только от механических, но и химических воздействий. Наружный слой слизи адсорбирует вирусы, токсические вещества, соли тяжелых металлов (ртуть, свинец) и, отторгаясь в полость желудка и кишечника, способствует их выведению из организма.
Слюна, желудочный сок, желчь обладают антибактериальной активностью. Соляная кислота создает кислую среду в желудке, оказывает бактериостатическое действие, предупреждая развитие гнилостных процессов.
Неспецифический защитный барьер связан с предварительным ферментативным гидролизом антигенных молекул, которые утрачивают при этом антигенные свойства.
Специфическая защита в пищеварительном тракте осуществляется иммунокомпетентной лимфоидной тканью. В слизистой оболочке рта и миндалинах присутствует большое количество клеточных элементов: макрофагов, нейтрофилов, лимфоцитов, осуществляющих фагоцитоз бактерий и антигенных белков. В слизистой оболочке тонкой кишки имеется мощный лейкоцитарный слой, разделяющий энтеральную и внутреннюю среды организма. Он состоит из большого количества плазматических клеток, макрофагов, эозинофилов, лимфоцитов. Кишечная иммунная система является частью иммунной системы организма. Лимфатическая ткань тонкой кишки (25% всей слизистой) состоит из пейеровых бляшек, отдельных лимфатических узелков, локализованных в области собственной пластинки ворсинок и рассеянных в эпителии Т- и В-лимфоцитов (см. рис.3). Обозначения на рисунке, описание в тексте. Имеются также внутриэпителиальные лимфоциты.
Рис.3 Поперечный срез кишечной ворсинки.
В эпителии над бляшками локализуются особые М-клетки, которые транспортируют антигены в лимфатические узелки. Таким образом, лимфоциты осуществляют как клеточный, так и гуморальный иммунитет. Они продуцируют иммуноглобулины, адсорбирующиеся на поверхности эпителия в области гликокаликса, и создают дополнительный защитный слой. Кроме этих тканей, в защитную систему входят мезэнтериальные лимфатические узлы и ретикулоэндотелиальная система печени. Дезинтоксикационная и барьерная функции печени имеют существенное значение в обезвреживании продуктов гниения белка (индол, скатол, фенол), образующихся в кишечнике, а также поступающих с пищей токсических веществ, лекарственных препаратов и детально рассматриваются биологической химией.
Общие принципы регуляции пищеварительных функций
Центральная нервная регуляция осуществляется пищеварительными центрами головного и спинного мозга с помощью условных и безусловных рефлексов. Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема, напоминание о пище возбуждают пищеварительные железы (слюнные, желудочные, поджелудочную) условно-рефлекторным путем.
Приём пищи, раздражая рецепторы полости рта и желудка, вызывает безусловные рефлексы. Афферентные пути безусловных рефлексов представлены чувствительными волокнами черепно-мозговых нервов: язычного, языкоглоточного, верхнего гортанного, блуждающего. Эфферентные пути, общие для условных и безусловных рефлексов, образованы парасимпатическими и симпатическими волокнами.
По мере удаления от проксимального отдела участие центральных рефлексов в регуляции функций уменьшается. Основное значение в тонкой и толстой кишках приобретает местная нервная и гуморальная регуляция. Местная нервная регуляция базируется на «коротких» рефлекторных дугах. В стенке желудка и кишечника имеется развитая сеть нервных клеток, образующих два основных сплетения: межмышечное (Ауэрбаха) и подслизистое (Мейсснера). Среди нервных клеток имеются сенсорные нейроны, вставочные и эффекторные. Последние иннервируют гладкие мышцы, секреторный эпителий и эндокринные клетки.
Рисунок 4. Метасимпатическая система тонкого кишечника
В передаче регуляторных воздействий на клетки-мишени наряду с ацетилхолином и норадреналином принимают участие более десяти нейропептидов: холецистокинин, соматостатин, нейротензин, вещество Р, энкефалин и др. Имеются нейроны, медиатором которых являются серотонин и пуриновые основания. Совокупность нервных клеток, лежащих внутри органа и образующих локальные рефлекторные дуги, получила название метасимпатической нервной системы (А.Д. Ноздрачёв). Эта система взаимодействует с центральной нервной системой, но обладает большей независимостью от неё, чем вегетативная нервная система, потому что имеет собственное сенсорное звено (рецептивное поле). Различные рецепторы реагируют на исходный состав пищи и те изменения, которые происходят в процессе гидролиза. Метасимпатическая нервная система (Рис.4) программирует и координирует двигательную активность, регулирует секрецию и осуществляет взаимосвязь между этими процессами, регулирует секрецию эндокринных клеток, локальный кровоток.
Переваривание пищи – это поэтапный и продолжительный процесс, поэтому большое значение в регуляции секреции, моторики и всасывания имеют гуморальные механизмы. В эпителиальном слое слизистой желудка и тонкой кишки, поджелудочной железе имеются диффузно разбросанные эндокринные клетки (масса этих клеток больше массы всех эндокринных желез), которые секретируют гормоны и пептиды. Одни гормоны секретируются в кровь и через нее оказывают дистантное действие на клетки-мишени (гастрин обкладочная клетка), другие — обладают местным или паракринным действием выделяясь в межклеточную жидкость, третьи (нейропептиды) выделяются в нервных окончаниях вместе с медиаторами. Секрецию гормонов может активировать ЦНС (например, блуждающий нерв), но многие эндокринные клетки имеют рецепторы в энтеральной среде, на которые оказывают прямое влияние продукты гидролиза пищи. Поскольку во всех учебниках дана подробная характеристика гастроинтестинальным гормонам и их влияниям, позволим лишь отметить, что гормоны обладают как синергизмом различной выраженности, так и антагонизмом. Они могут активировать или угнетать секрецию, моторику, всасывание.
Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения регуляторных механизмов. В начальных отделах преобладают центральные рефлекторные механизмы. В средних отделах (желудок, 12-перстная, тощая кишка, поджелудочная железа) – центральные рефлексы имеют пусковое значение, а гормональная регуляция дополняет ее и становится доминирующей. В тонком и особенно в толстом кишечнике велика роль местных (нервных и гуморальных) механизмов регуляции. Однако все механизмы могут регулировать деятельность одного и того же органа (желудок, поджелудочная железа).
источник
Жизнедеятельность организма человека невозможна без постоянного обмена веществ с внешней средой. Пища содержит жизненно необходимые питательные вещества, используемые организмом как пластический материал (для построения клеток и тканей организма) и энергетический (как источник энергии, необходимой для жизнедеятельности организма). Вода, минеральные соли, витамины усваиваются организмом в том виде, в котором они находятся в пище. Высокомолекулярные соединения: белки, жиры, углеводы – не могут всасываться в пищеварительном тракте без предварительного расщепления до более простых соединений.
Пищеварительная система обеспечивает прием пищи, ее механическую и химическую переработку, продвижение «пищевой массы по пищеварительному каналу, всасывание питательных веществ и воды в кровеносное и лимфатическое русло и удаление из организма не переваренных остатков пищи в виде каловых масс. Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение пищи и химическое расщепление макромолекул питательных веществ (полимеров) на компоненты, пригодные для всасывания (мономеры).
В систему пищеварения входит желудочно-кишечный тракт, а также органы, осуществляющие секрецию пищеварительных соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Желудочно-кишечный тракт начинается с ротового отверстия, включает полость рта, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, который заканчивается анальным отверстием.
Основная роль в химической переработке пищи принадлежит ферментам (энзимам), которые, несмотря на огромное разнообразие, обладают некоторыми общими свойствами. Для ферментов характерны:
Высокая специфичность – каждый из них катализирует только одну реакцию или действует только на один тип связи. Например, протеазы, или протеолитические ферменты, расщепляют белки до аминокислот (пепсин желудка, трипсин, химотрипсин двенадцатиперстной кишки и др.); липазы, или липолитические ферменты, расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот (липазы тонкого кишечника и др.); амилазы, или гликолитические ферменты, расщепляют углеводы до моносахаридов (мальтаза слюны, амилаза, мальтаза и лактаза поджелудочного сока).
Пищеварительные ферменты активны только при определенном значении рН среды. Например, пепсин желудка действует только в кислой среде.
Действуют в узком интервале температур (от 36 °С до 37 °С), за пределами этого температурного интервала их активность падает, что сопровождается нарушением процессов пищеварения.
Обладают высокой активностью, поэтому расщепляют огромное количество органических веществ.
1. Секреторная – выработка и выделение пищеварительных соков (желудочного, кишечного), которые содержат ферменты и другие биологически активные вещества.
2. Моторно-эвакуаторная, или двигательная, – обеспечивает измельчение и продвижение пищевых масс.
3. Всасывательная – перенос всех конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из пищеварительного канала в кровь.
4. Экскреторная (выделительная) – выделение из организма продуктов обмена.
5. Инкреторная – выделение пищеварительной системой специальных гормонов.
механический фильтр для крупных молекул-антигенов, который обеспечивается гликокаликсом на апикальной мембране энтероцитов;
иммунная система желудочно-кишечного тракта представлена специальными клетками (пейеровы бляшки) в тонкой кишке и лимфоидной тканью аппендикса, в которых содержатся Т- и В-лимфоциты.
Во рту осуществляются анализ вкусовых свойств пищи, защита пищеварительного тракта от некачественных пищевых веществ и экзогенных микроорганизмов (в слюне содержится лизоцим, оказывающий бактерицидное действие, и эндонуклеаза, оказывающая антивирусное действие), измельчение, смачивание пищи слюной, начальный гидролиз углеводов, формирование пищевого комка, раздражение рецепторов с последующим возбуждением деятельности не только желез полости рта, но и пищеварительных желез желудка, поджелудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки. Слюнные железы. У человека слюна вырабатывается 3 парами больших слюнных желез: околоушными, подъязычными, подчелюстными, а также множеством мелких желез (губными, щечными, язычными и др.), рассеянными в слизистой оболочке рта. Ежедневно образуется 0,5 – 2 л слюны, рН которой составляет 5,25 – 7,4.
Важными компонентами слюны являются белки, обладающие бактерицидными свойствами (лизоцим, который разрушает клеточную стенку бактерий, а также иммуноглобулины и лактоферрин, связывающий ионы железа и препятствующий их захвату бактериями), и ферменты: a-амилаза и мальтаза, которые начинают расщепление углеводов.
Слюна начинает выделяться в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости пищей, являющейся безусловным раздражителем, а также при виде, запахе пищи и обстановке (условные раздражители). Сигналы от вкусовых, термо- и механорецепторов ротовой полости передаются в центр слюноотделения продолговатого мозга, где происходит переключение сигналов на секреторные нейроны, совокупность которых находится в области ядра лицевого и языкоглоточного нервов. В результате возникает сложнорефлекторная реакция слюноотделения. В регуляции слюноотделения участвуют парасимпатический и симпатический нервы. При активации парасимпатического нерва слюнной железы выделяется больший объем жидкой слюны, при активации симпатического – объем слюны меньше, но в ней больше ферментов.
Жевание заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. В процессе жевания осуществляется оценка вкусовых качеств пищи. Далее с помощьюглотания пища поступает в желудок. Для осуществления жевания и глотания требуется согласованная работа множества мышц, сокращения которых регулируют и координируют центры жевания и глотания, расположенные в ЦНС. Во время глотания вход в полость носа закрывается, но открываются верхний и нижний пищеводный сфинктеры, и пища поступает в желудок. Плотная пища проходит по пищеводу за 3 – 9 сек, жидкая – за 1 – 2 сек.
В желудке пища задерживается в среднем 4-6 часов для химической и механической обработки. В желудке выделяют 4 части: вход, или кардиальная часть, верхняя – дно (или свод), средняя наибольшая часть – тело желудка и нижняя, – антральная часть, заканчивающаяся пилорическим сфинктером, или привратником, (отверстие привратника ведет в двенадцатиперстную кишку).
Стенка желудка состоит из трех слоев: наружного – серозного, среднего – мышечного и внутреннего – слизистого. Сокращения мышц желудка вызывают как волнообразные (перистальтические), так и маятникообразные движения, благодаря которым пища перемешивается и передвигается от входа к выходу из желудка. В слизистой оболочке желудка находятся многочисленные железы, вырабатывающие желудочный сок. Из желудка полупереваренная пищевая кашица (химус) поступает в кишечник. На месте перехода желудка в кишечник находится пилорический сфинктер, который при сокращении полностью отделяет полость желудка от двенадцатиперстной кишки. Слизистая оболочка желудка образует продольные, косые и поперечные складки, которые расправляются при заполнении желудка. Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшемся состоянии. Через 45 – 90 минут периода покоя возникают периодические сокращения желудка, длящиеся 20 – 50 мин (голодная перистальтика). Вместимость желудка взрослого человека составляет от 1,5 до4 л.
депонирование пищи;
секреторная – выделение желудочного сока для переработки пищи;
двигательная – для передвижения и перемешивания пищи;
всасывание некоторых веществ в кровь (вода, алкоголь);
экскреторная – выделение в полость желудка вместе с желудочным соком некоторых метаболитов;
инкреторная – образование гормонов, регулирующих деятельность пищеварительных желез (например, гастрина);
защитная – бактерицидная (в кислой среде желудка погибает большинство микробов).
Желудочный сок продуцируется желудочными железами, которые располагаются в области дна (свода) и тела желудка. Они содержат 3 типа клеток:
главные, которые вырабатывают комплекс протеолитических ферментов (пепсин А, гастриксин, пепсин В);
обкладочные, которые вырабатывают соляную кислоту;
добавочные, в которых вырабатывается слизь (муцин, или мукоид). Благодаря этой слизи, стенка желудка защищена от действия пепсина.
В состоянии покоя («натощак») из желудка человека можно извлечь примерно 20 – 50 мл желудочного сока, рН 5,0. Общее же количество желудочного сока, выделяющегося у человека при обычном питании, равно 1,5 – 2,5 л в сутки. рН активного желудочного сока составляет 0,8 – 1,5, т. к. в нем содержится примерно 0,5 % HCl.
Роль HCl. Повышает выделение пепсиногенов главными клетками, способствует переводу пепсиногенов в пепсины, создает оптимальную среду (рН) для деятельности протеаз (пепсинов), вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что обеспечивает повышенное расщепление белков, а также способствует гибели микробов.
Фактор Кастла. В пище содержится витамин В12, необходимый для образования эритроцитов, так называемый внешний фактор Кастла. Но всосаться в кровь он может только при наличии в желудке внутреннего фактора Кастла. Это гастромукопротеин, в состав которого входит пептид, отщепляющийся от пепсиногена при его превращении в пепсин, и мукоид, выделяющийся добавочными клетками желудка. Когда секреторная деятельность желудка снижается, продукция фактора Кастла тоже снижается и соответственно уменьшается всасывание витамина В12, вследствие чего гастриты с пониженной секрецией желудочного сока, как правило, сопровождаются анемией.
1. Сложнорефлекторная, или мозговая, длительностью 1,5 – 2 ч, которой секреция желудочного сока происходит под действием всех факторов, сопровождающих прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид, запах пищи, обстановку, комбинируются с безусловными, возникающими при жевании и глотании. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, называется «аппетитный» или «запальный». Он подготавливает желудок к приему пищи.
2. Желудочная, или нейрогуморальная, фаза, в которой стимулы секреции возникают в самом желудке: секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и при действии на его слизистую экстрактивных веществ пищи и продуктов гидролиза белков (химическая стимуляция). Главным гормоном в активации желудочной секреции во второй фазе является гастрин. Выработка гастрина и гистамина также происходит под влиянием местных рефлексов метасимпатической нервной системы.
Гуморальная регуляция присоединяется через 40 – 50 минут после начала мозговой фазы. Кроме активирующего влияния гормонов гастрина и гистамина, активация выделения желудочного сока происходит под влиянием химических компонентов – экстрактивных веществ самой пищи, в первую очередь мяса, рыбы, овощей. При варке продуктов они переходят в отвары, бульоны, быстро всасываются в кровь и активируют деятельность пищеварительной системы. К таким веществам прежде всего относятся свободные аминокислоты, витамины, биостимуляторы, набор минеральных и органических солей. Жир вначале тормозит секрецию и замедляет эвакуацию химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку, но затем он стимулирует деятельность пищеварительных желез. Поэтому при повышенной желудочной секреции не рекомендуются отвары, бульоны, капустный сок.
Наиболее сильно желудочная секреция повышается под влиянием белковой пищи и может продолжаться до 6-8 часов, слабее всего она изменяется под влиянием хлеба (не более 1 ч). При длительном нахождении человека на углеводном режиме питания кислотность и переваривающая сила желудочного сока снижаются.
3. Кишечная фаза. В кишечной фазе происходит угнетение секреции желудочного сока. Она развивается при переходе химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. При попадании кислого пищевого комка в двенадцатиперстной кишке начинают продуцироваться гормоны, гасящие желудочную секрецию, – секретин, холецистокинин и другие. Количество желудочного сока уменьшается на 90 %.
Тонкая кишка – наиболее длинная часть пищеварительного тракта длиной 2,5 – 5 метров. Тонкая кишка делится на три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ. Слизистая оболочка тонкой кишки образует циркулярные складки, поверхность которых покрыта многочисленными выростами – кишечными ворсинками длиной 0,2 – 1,2 мм, которые увеличивают всасывающую поверхность кишки. В каждую ворсинку входят артериола и лимфатический капилляр (млечный синус), а выходят венулы. В ворсинке артериолы делятся на капилляры, которые, сливаясь, образуют венулы. Артериолы, капилляры и венулы в ворсинке располагаются вокруг млечного синуса. Кишечные железы располагаются в толще слизистой оболочки и вырабатывают кишечный сок. В слизистой оболочке тонкой кишки заложены многочисленные одиночные и групповые лимфатические узелки, выполняющие защитную функцию.
Кишечная фаза – самая активная фаза переваривания питательных веществ. В тонкой кишке перемешивается кислое содержимое желудка со щелочными секретами поджелудочной железы, кишечных желез и печени и происходит расщепление питательных веществ до конечных продуктов, всасывающихся в кровь, а также продвижение пищевой массы по направлению к толстому кишечнику и выделение метаболитов.
На всем протяжении пищеварительная трубка покрыта слизистой оболочкой, содержащей железистые клетки, которые выделяют различные компоненты пищеварительного сока. Пищеварительные соки состоят из воды, неорганических и органических веществ. Органические вещества – это в основном белки (ферменты) – гидролазы, способствующие расщеплению больших молекул на малые: гликолитические ферменты расщепляют углеводы до моносахаров, протеолитические – олигопептиды до аминокислот, липолитические – жиры до глицерина и жирных кислот. Активность этих ферментов очень сильно зависит от температуры и рН среды, а также от наличия или отсутствия их ингибиторов (чтобы, например, они не переварили стенку желудка). Секреторная активность пищеварительных желез, состав и свойства выделяемого секрета зависят от пищевого рациона и режима питания.
В тонкой кишке происходят полостное пищеварение, а также пищеварение в зоне щеточной каймы энтероцитов (клеток слизистой оболочки) кишечника – пристеночное пищеварение (А.М. Уголев, 1964). Пристеночное, или контактное, пищеварение происходит только в тонких кишках при контакте химуса с их стенкой. Энтероциты снабжены покрытыми слизью ворсинками, пространство между которыми заполнено густым веществом (гликокаликсом), в котором содержатся нити гликопротеидов. Они вместе со слизью способны адсорбировать пищеварительные ферменты сока поджелудочной железы и кишечных желез, при этом концентрация их достигает высоких значений, и разложение сложных органических молекул до простых идет более эффективно.
Количество пищеварительных соков, вырабатываемых всеми пищеварительными железами составляет 6 – 8 л в сутки. Большая часть их в кишечнике всасывается обратно. Всасывание – это физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу. Общее количество жидкости, всасываемой ежедневно в пищеварительной системе, составляет 8 – 9 л (примерно1,5 л из пищи, остальное количество – это жидкость, выделяемая железами пищеварительной системы). Во рту всасывается немного воды, глюкозы и некоторые лекарственные препараты. В желудке всасываются вода, алкоголь, немного солей и моносахаридов. Основной отдел желудочно-кишечного тракта, где всасываются соли, витамины и питательные вещества, – это тонкая кишка. Высокая скорость всасывания обеспечивается наличием складок на всем ее протяжении, в результате чего поверхность всасывания увеличивается в три раза, а также наличием ворсинок на клетках эпителия, благодаря которым поверхность всасывания возрастает в 600 раз. Внутри каждой ворсинки располагается густая сеть капилляров, причем их стенки имеют большие поры (45 – 65 нм), через которые могут проникать даже довольно крупные молекулы.
Сокращения стенки тонкой кишки обеспечивают продвижение химуса в дистальном направлении, перемешивание его с пищеварительными соками. Эти сокращения происходят в результате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного продольного и внутреннего циркулярного слоёв. Виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтические и тонические сокращения. Регуляция сокращений осуществляется главным образом местными рефлекторными механизмами с участием нервных сплетений стенки кишки, но под контролем ЦНС (например, при сильных отрицательных эмоциях может произойти резкая активация моторики кишки, что приведет к развитию «нервного поноса»). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника усиливается, при возбуждении симпатических нервов – тормозится.
Печень участвует в пищеварении, выделяя жёлчь. Жёлчь вырабатывается клетками печени постоянно, а поступает в двенадцатиперстную кишку через общий жёлчный проток только при наличии в ней пищи. Когда пищеварение прекращается, жёлчь скапливается в желчном пузыре, где в результате всасывания воды концентрация жёлчи возрастает в 7 – 8 раз. Жёлчь, выделяющаяся в двенадцатиперстную кишку, ферментов не содержит, а только участвует в эмульгации жиров (для более успешного действия липаз). В сутки ее вырабатывается 0,5 – 1 л. В жёлчи содержатся жёлчные кислоты, жёлчные пигменты, холестерин, множество ферментов. Жёлчные пигменты (билирубин, биливердин), представляющие собой продукты распада гемоглобина, придают желчи золотисто-желтый цвет. Жёлчь выделяется в двенадцатиперстную кишку через 3 – 12 мин после начала приема еды.
нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка;
активирует липазу сока поджелудочной железы;
эмульгирует жиры, что облегчает их переваривание;
стимулирует моторику кишечника.
Увеличивают секрецию жёлчи желтки, молоко, мясо, хлеб. Холецистокинин стимулирует сокращения жёлчного пузыря и выделение жёлчи в двенадцатиперстную кишку.
В печени постоянно синтезируется и расходуется гликоген – полисахарид, представляющий собой полимер глюкозы. Адреналин и глюкагон усиливают распад гликогена и поступление глюкозы из печени в кровь. Кроме того, печень осуществляет обезвреживание вредных веществ, поступивших в организм извне или образовавшихся при переваривании пищи, благодаря деятельности мощных ферментных систем гидроксилирования и обезвреживания чужеродных и токсических веществ.
Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции, состоит из эндокринного и экзокринного отделов. Эндокринный отдел (клетки островков Лангерганса) выделяет гормоны прямо в кровь. В экзокринном отделе (80% всего объема поджелудочной железы) вырабатывается поджелудочный сок, который содержит пищеварительные ферменты, воду, бикарбонаты, электролиты, и по специальным выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку синхронно с выделением жёлчи, так как они имеют общий сфинктер с протоком жёлчного пузыря.
В сутки вырабатывается 1,5 – 2,0 л поджелудочного сока, рН 7,5 – 8,8 (за счет HCO3-), для нейтрализации кислого содержимого желудка и создания щелочного рН, при котором лучше работают поджелудочные ферменты, гидролизующие все виды питательных веществ (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Протеазы (трипсиноген, химотрипсиноген и др.) вырабатываются в неактивном виде. Для предупреждения самопереваривания те же клетки, которые выделяют трипсиноген, одновременно продуцируют ингибитор трипсина, поэтому в самой поджелудочной железе трипсин и остальные ферменты расщепления белков неактивны. Активация трипсиногена происходит только в полости двенадцатиперстной кишки, и активный трипсин, помимо гидролиза белков, вызывает активацию остальных ферментов сока поджелудочной железы. В соке поджелудочной железы содержатся также ферменты, расщепляющие углеводы (α-амилаза) и жиры (липазы).
Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишки. От нижней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс), в стенках которого располагается много лимфоидных клеток, благодаря чему он играет важную роль в реакциях иммунитета. В толстой кишке происходит окончательное всасывание необходимых питательных веществ, выделение метаболитов и солей тяжелых металлов, накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. В сутки у взрослого человека образуется и выводится 150-250 г кала. Именно в толстой кишке происходит всасывание основного объема воды (5 – 7 л в сутки).
Сокращения толстого кишечника происходят в основном в виде медленных маятникообразных и перистальтических движений, что обеспечивает максимальное всасывание воды и других компонентов в кровь. Моторика (перистальтика) толстой кишки усиливается во время еды, прохождения пищи по пищеводу, желудку, двенадцатиперстной кишке. Тормозные влияния осуществляются из прямой кишки, раздражение рецепторов которой снижает двигательную активность толстой кишки. Прием пищи, богатой пищевыми волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) увеличивает количество кала и ускоряет его продвижение по кишечнику.
Микрофлора толстой кишки. Последние отделы толстой кишки содержат много микроорганизмов, в первую очередь палочки рода Bifidus и Bacteroides. Они участвуют в разрушении ферментов, поступающих с химусом из тонкой кишки, синтезе витаминов, обмене белков, фосфолипидов, жирных кислот, холестерина. Защитная функция бактерий заключается в том, что кишечная микрофлора в организме хозяина действует как постоянный стимул для выработки естественного иммунитета. Кроме того, нормальные бактерии кишечника выступают как антагонисты по отношению к патогенным микробам и угнетают их размножение. Деятельность микрофлоры кишки может быть нарушена после длительного приема антибиотиков, в результате чего бактерии погибают, но начинают развиваться дрожжи, грибки. Кишечные микробы синтезируют витамины К, В12, Е, В6, а также и другие биологически активные вещества, поддерживают процессы брожения и снижают процессы гниения.
Регуляция деятельности желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью центральных и местных нервных, а также гормональных воздействий. Центральные нервные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени для желудка, а местные нервные механизмы играют существенную роль в тонком и толстом кишечнике.
Центральный уровень регуляции осуществляется в структурах продолговатого мозга и ствола мозга, совокупность которых образует пищевой центр. Пищевой центр координирует деятельность пищеварительной системы, т.е. регулирует сокращения стенок желудочно-кишечного тракта и выделение пищеварительных соков, а также регулирует пищевое поведение в общих чертах. Целенаправленное пищевое поведение формируется с участием гипоталамуса, лимбической системы и коры больших полушарий.
Рефлекторные механизмы играют важную роль в регуляции пищеварительного процесса. Их детально изучил академик И.П. Павлов, разработав методы хронического эксперимента, позволяющие получать необходимый для анализа чистый сок в любой момент процесса пищеварения. Он показал, что выделение пищеварительных соков в значительной мере связано с процессом приема пищи. Базальное выделение пищеварительных соков очень незначительно. Например, на голодный желудок выделяется примерно 20 мл желудочного сока, а в процессе пищеварения – 1200 – 1500 мл.
Рефлекторная регуляция пищеварения осуществляется при помощи условных и безусловных пищеварительных рефлексов.
Условные пищевые рефлексы вырабатываются в процессе индивидуальной жизни и возникают на вид, запах пищи, время, звуки и обстановку. Безусловные пищевые рефлексы берут начало с рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода и самого желудка при поступлении пищи и играют основную роль во вторую фазу желудочной секреции.
Условнорефлекторный механизм является единственным в регуляции слюноотделения и важным для начальной секреции желудка и пожелудочной железы, запуская их деятельность («запальный» сок). Этот механизм наблюдается в течение I фазы желудочной секреции. Интенсивность сокоотделения во время I фазы зависит от аппетита.
Нервная регуляция желудочной секреции осуществляется вегетативной нервной системой через парасимпатические (блуждающий нерв) и симпатические нервы. Через нейроны блуждающего нерва происходит активация желудочной секреции, а симпатические нервы оказывают тормозное влияние.
Местный механизм регуляции пищеварения осуществляется при помощи периферических ганглиев, расположенных в стенках желудочно-кишечного тракта. Местный механизм является важным в регуляции кишечной секреции. Он активирует выделение пищеварительных соков только в ответ на поступление химуса в тонкий кишечник.
Огромную роль в регуляции секреторных процессов в пищеварительной системе играют гормоны, которые вырабатываются клетками, расположенными в различных отделах самой пищеварительной системы и действуют через кровь или через внеклеточную жидкость на соседние клетки. Через кровь действуют гастрин, секретин, холецистокинин (панкреозимин), мотилин и др. На соседние клетки действуют соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид), вещество Р, эндорфины и др.
Главное место выделения гормонов пищеварительной системы – начальный отдел тонкого кишечника. Всего их насчитывается около 30. Высвобождение этих гормонов происходит при действии на клетки диффузной эндокринной системы химических компонентов из пищевой массы в просвете пищеварительной трубки, а также при действии ацетилхолина, являющегося медиатором блуждающего нерва, и некоторых регуляторных пептидов.
1. Гастрин образуется в добавочных клетках пилорической части желудка и активирует главные клетки желудка, продуцирующие пепсиноген, и обкладочные, продуцирующие соляную кислоту, посредством чего усиливает секрецию пепсиногена и активирует его превращение в активную форму – пепсин. Кроме того, гастрин способствует образованию гистамина, который в свою очередь тоже стимулирует продукцию соляной кислоты.
2. Секретин образуется в стенке двенадцатиперстной кишки под действием соляной кислоты, поступающей из желудка с химусом. Секретин угнетает выделение желудочного сока, но активирует выработку поджелудочного сока (но не ферментов, а лишь воды и бикарбонатов) и усиливает влияние холецистокинина на поджелудочную железу.
3. Холецистокинин, или панкреозимин, выделяется под влиянием поступающих в двенадцатиперстную кишку продуктов переваривания пищи. Он увеличивает секрецию ферментов поджелудочной железы и вызывает сокращения желчного пузыря. И секретин, и холецистокинин способны тормозить секрецию и моторику желудка.
Некоторые гормоны могут выделяться очень быстро, помогая формированию чувства насыщения уже за столом.
Голод – это субъективное ощущение пищевой потребности, которое организует поведение человека на поиски и потребление пищи. Чувство голода проявляется в виде жжения и болей в подложечной области, поташнивания, слабости, головокружения, голодной перистальтики желудка и кишечника. Эмоциональное ощущение голода связано с активацией лимбических структур и коры больших полушарий.
Центральная регуляция чувства голода осуществляется благодаря деятельности пищевого центра, который состоит из двух основных частей: центра голода и центра насыщения, располагающихся в латеральных (боковых) и центральных ядрах гипоталамуса соответственно.
Активация центра голода происходит вследствие потока импульсов от хеморецепторов, реагирующих на понижение содержания в крови глюкозы, аминокислот, жирных кислот, триглицеридов, продуктов гликолиза или же от механорецепторов желудка, возбуждающихся при его голодной перистальтике. Снижение температуры крови также может способствовать появлению чувства голода.
Активация центра насыщения может происходить еще до того, как продукты гидролиза питательных веществ поступят из желудочно-кишечного тракта в кровь, на основании чего различают сенсорное насыщение (первичное) и обменное (вторичное). Сенсорное насыщение наступает вследствие раздражения рецепторов рта и желудка поступающей пищей, а также в результате условно-рефлекторных реакций в ответ на вид, запах пищи. Обменное насыщение возникает значительно позже (через 1,5 – 2 часа после приема пищи), когда продукты расщепления питательных веществ поступают в кровь.
Аппетит – это ощущение потребности в пище, формирующееся в результате возбуждения нейронов коры больших полушарий и лимбической системы. Аппетит способствует организации работы пищеварительной системы, улучшает переваривание и усвоение питательных веществ. Нарушения аппетита проявляются в виде снижения аппетита (анорексия) или его повышения (булимия). Длительное сознательное ограничение потребления пищи может привести не только к нарушениям обмена веществ, но и к патологическим изменениям аппетита, вплоть до полного отказа от еды.
ис.3 Поперечный срез кишечной ворсинки.
Рисунок 4. Метасимпатическая система тонкого кишечника